Relationships between primary and secondary growth in two Mediterranean Quercus species

Abstract

Relacions entre els creixements primari i secundari en dues espècies de Quercus mediterranis. Es van estudiar les relacions entre els creixements primari i secundari en dues espècies de Quercus mediterranis que coexisteixen en una mateixa localitat durant varis anys de característiques climàtiques contrastades. Es van analitzar aquestes relacions per mitjà de la realització de diversos tipus de mesures (longitud i diàmetre de branques, àrea foliar, pes sec d’aglans i gemes apicals, número i longitud de gemes, creixement radial i anatomia de la fusta de primavera) i anàlisis (estadístics: correlació, alometries, models d’equacions estructurals, models lineals mixtes generalitzats; químics: nitrogen i carbohidrats). El creixement secundari va condicionar el tamany de les gemes per mitjà de l’escalat alomètric i millorant la conductivitat hidràulica de les branques, estant ambdues relacions modulades pel clima. La producció d’aglans també va dependre del creixement secundari de les branques de l’any. En les branques portadores d’aglans la secció transversal de les mateixes va començar a augmentar des del final de la primavera, mentre que al llarg de la branca l’àrea transversal total ocupada pels vasos va disminuir significativament des de la zona inferior a l’apical, de la mateixa manera que també ho va fer l’àrea del xilema i el número de vasos. La màxima taxa de creixement de les gemes es va assolir en ambdues espècies entre finals de juliol i meitat d’agost, afectant-li positivament la temperatura mínima de l’aire. Les gemes més llargues (gemes apicals) van mostrar una major probabilitat de brollar que les més curtes (gemes axilars), encara que no es va trobar cap llindar de tamany per sota del qual la brostada esdevingués impossibilitada. Si considerem que el desenvolupament de les diferents estructures de la planta presenta diferents llindars climàtics, la informació sobre la organització temporal dels distints events fenològics (fenofases) resulta essencial per interpretar les respostes funcionals de les plantes.

Relaciones entre los crecimientos primario y secundario en dos especies de Quercus mediterráneos. Se estudiaron las relaciones entre los crecimientos primario y secundario en dos especies de Quercus mediterráneas que coexisten en una misma localidad durante varios años de características climáticas contrastadas. Se analizaron dichas relaciones por medio de la realización de diversos tipos de medidas (longitud y diámetro de tallos, área foliar, peso seco de bellotas y yemas apicales, número y longitud de yemas, crecimiento radial y anatomía de la madera temprana) y análisis (estadísticos: correlación, alometrías, modelos de ecuaciones estructurales, modelos lineares mixtos generalizados; químicos: nitrógeno y carbohidratos). El crecimiento secundario condicionó el tamaño de las yemas por medio del escalado alométrico y mejorando la conductividad hidráulica de los tallos, estando ambas relaciones moduladas por el clima. La producción de bellotas también dependió del crecimiento secundario de los tallos del año. En los tallos portadores de bellota la sección transversal del tallo comenzó a aumentar desde el final de la primavera, mientras que a lo largo del tallo el área transversal total ocupada por vasos disminuyó significativamente desde la zona inferior a la apical, del mismo modo que lo hicieron el área del xilema y el número de vasos. La máxima tasa de crecimiento de las yemas se alcanzó en ambas especies entre el final de julio y la mitad de agosto y le afectó positivamente la temperatura mínima del aire. Las yemas más largas (yemas apicales) mostraron una mayor probabilidad de brotar que las más cortas (yemas axilares), aunque no se encontró ningún umbral de tamaño por debajo del cual la brotación resultara imposibilitada. Si consideramos que el desarrollo de las distintas estructuras de la planta presenta diferentes umbrales climáticos, la información sobre la organización temporal de los distintos eventos fenológicos (fenofases) resulta esencial para interpretar las respuestas funcionales de las plantas.

This study evaluated the relationships between primary and secondary growth in two coexisting Mediterranean Quercus species during several years of contrasted climatic conditions. These relationships were investigated by performing several types of measurements (stem length and diameter, leaf area, acorn and apical bud mass, length and number of buds, radial growth, earlywood anatomy) and analyses (statistical: correlation, allomentries, structural equation models, generalized linear mixed models; chemical: nitrogen and carbohydrates). Secondary growth affects to a great extent bud size through allometric scaling and by improving hydraulic conductivity, both relationships being modulated by climate. Acorn production also depends on shoot secondary growth. In acorn-bearing shoots the stem cross-sectional area increased since late spring, whereas along the stem the total transversal area occupied by vessels decreased significantly from basal to apical position as did the xylem area and the number of vessels.