Estudio de proceso de colonización y radiación adaptativa del género

Abstract

La presente tesis doctoral tiene como objetivo principal el estudio de los procesos de colonización y radiación específica del género de arañas <i>Pholcus</i> en las islas Canarias que han dado lugar a un gran número de especies con un grado de endemicidad extraordinario.<br/>El estudio de las relaciones entre las especies macaronésicas y de los procesos de colonización y radiación específica se he desarrollado en un marco filogenético en el cual, para inferir las relaciones filogenéticas, se utilizaron tanto caracteres morfológicos como moleculares. Debido al escaso conocimiento de las especies de <i>Pholcus </i> en el archipiélago canario, y para estudiar sus caracteres morfológicos, se realizó una completa revisión taxonómica, en la cual se estudiaron materiales recogidos en el transcurso del presente trabajo y los especímenes tipo de las especies descritas previamente. Como resultado de las numerosas campañas de recolección y los estudios taxonómicos, fueron descritas cinco nuevas especies de <i>Pholcus</i> en las Islas Canarias (<i>Pholcus intricatus, Pholcus bimbache, Pholcus anachoreta, Pholcus corniger</i> y <i>Pholcus guadarfia</i>) y una del noroeste de Marruecos (Pholcus vachoni). Una especie fue transferida a sinonimia (<i>Pholcus gomeroides = Pholcus gomerae</i>) y las restantes 16 especies fueron redescritas.<br/>Los resultados de los análisis filogenéticos ponen en evidencia las estrechas relaciones entre las especies macaronésicas de <i>Pholcus</i> Independientemente del análisis y de los caracteres utilizados, todas ellas se reconocen como un grupo monofilético. Todos los resultados indican que la gran mayoría de las especies son producto de procesos de radiación específica local, aunque las colonizaciones interinsulares y entre las islas y el continente también han dado lugar a la formación de nuevas especies.<br/>Por primera vez en el orden Araneae de una manera no ambigua se demuestra la existencia de una recolonización del continente africano por parte de ancestros procedentes de las Islas Canarias. Se presentan evidencias de los procesos de extinción que han sufrido las islas más antiguas y en este sentido las dos especies cavernícolas de Tenerife, <i>Pholcus baldiosensis</i> y <i>Pholcus corniger</i> tienen un significado especial. Estas dos especies ocupan una posición basal con respecto a todas las demás especies canarias y muy probablemente son las únicas representantes de una radiación más antigua. En la actualidad estas dos especies tienen una distribución relicta.<br/>La calibración del reloj molecular y el posterior cálculo de los tiempos de divergencia indican que las primeras especies de <i>Pholcus </i> llegan a las islas hace al menos unos 7.5 Ma. Una observación muy interesante es la rápida y reciente especiación que ha tenido lugar en los últimos 2 Ma. Muy probablemente este explosivo proceso de especiación es responsable, en gran medida, de la aceleración del reloj molecular en comparación con los valores medios que se observan en la mayoría de los invertebrados. PALABRAS CLAVE: Taxonomía, Arañas, <i>Pholcidae</i>, <i>Pholcus</i>, Filogenia, <br/>Islas Canarias, Macaronesia.

The principal objective of the present dissertation is the study of the processes of colonization and species radiation of the spider genus <i>Pholcus</i> in the Canaries where due to these processes a high number of species with elevated rate of endemism have arisen.<br/>The study of the relationships between the Macaronesian <i>Pholcus</i> species and the processes of colonization and species radiation that they have undergone was held in a phylogenetic framework. For the purpose of this investigation were used both morphological and molecular characters. Due to the poor knowledge of the <i>Pholcus</i> species in the Canary archipelago and in order to examine the morphological characters of the different species a complete taxonomical revision was performed. This revision was based on materials collected during the present work and types deposited at different scientific institutions. As a result of the numerous collecting trips and the taxonomical studies, five new species were described from the Canaries (<i>Pholcus intricatus, Pholcus bimbache, Pholcus anachoreta, Pholcus corniger</i> y <i>Pholcus guadarfia</i>) and one from the northwest Morocco (<i>Pholcus vachoni</i>). One species was transferred to synonymy (<i>Pholcus gomeroides</i> = <i>Pholcus gomerae</i>) and the rest of the species were re-described and re-illustrated.<br/>The results of the phylogenetic analysis reveal the close relationships between the Macaronesian <i>Pholcus species</i>. Independently of the analysis and the characters being used they always form a monophyletic group. All evidences indicate that the majority of species found in the Canary Islands are result of local diversification processes (species radiations). The colonization events also have played an important role to increase the species diversity deriving in new species.<br/>For the first time is presented unambiguous evidences that the African continent have been colonized by Canarian ancestors from the order Araneae. Our results show that the oldest islands in the archipelago have suffered important processes of extinction. Therefore the cave dwelling species from Tenerife, <i>Pholcus baldiosensis</i> and <i>Pholcus corniger</i>, are of special interest because most likely these are the unique Canarian members of this genus, which are left from the earliest radiations. At the present these two species show a relict distribution.<br/>The calibration of the molecular clock and the estimation of the time of divergences between the species point out that the first colonizers of <i>Pholcus</i> reach these islands 7.5 Ma ago. One very interesting observation is the fast and very recent speciation that has taken place in the last 2 Ma. Most probably this explosive speciation in a very short period of time is the main reason for the accelerated molecular clock observed in this group when compared to the mean values for the rest of the invertebrates. KEYWORDS: Taxonomy, Spiders, <i>Pholcidae</i>, <i>Pholcus</i>, Phylogeny, Canary Islands, Macaronesia.