Colonització i radiació del gènere

Abstract

L'arxipèlag de les Canàries és un conjunt d'illes d'origen volcànic localitzat a l'Atlàntic nordoriental, a uns 100 km de les costes africanes. La seva disposició seguint una línia horitzontal, representa alhora una ordenació de les illes en proximitat al continent i en origen geològic.<br/><br/>El gènere <i>Dysdera</i> inclou al voltant de 220 espècies d'aranyes distribuïdes a la conca mediterrània. Són aranyes errants que capturen directament a les seves preses sense l'ajut de teles de seda, prefereixen els llocs humids, són d'hàbits nocturns i es solen trobar durant el dia descansant sota pedres o escorces d'arbres. El límit occidental de la seva distribució el formen les anomenades illes Macaronèsiques: Açores, Madeira, Selvagens, Cabo Verde i Canàries. En aquest últim arxipèlag s'havien descrit fins a 50 espècies endèmiques: una quarta part de les espècies del gènere es localitzaven en un àrea del 0,1% de l'a distribució total. Aquest número era encara més sorprenent quan es comparava amb la resta d'arxipèlags Macaronèsics (Açores 1 sp., Madeira 4 sp., Selvagens 1 sp. i Cabo Verde 1 sp). La present tesi intenta donar resposta a l'interrogant evolutiu plantejat per <i>Dysdera</i> a les illes Canàries.<br/><br/>Els objectius proposats van ser: la revisió taxonòmica de les espècies canàries, l'elaboració de la filogènia del grup utilitzant tan caràcters morfològics com moleculars i, a partir d'aquesta filogènia, derivar els processos implicats en la generació d'aquesta gran biodiversitat.<br/><br/>El primer pas va ser adoptar un "concepte d'espècie" per tal de delimitar les unitats d'estudi. El concepte adoptat va ser el "concepte filogenètic d'espècie de la diagnosticabilitat". Es va optar per aquest atenent a la seva aplicabilitat i al fet de fer referència a caràcters descriptius i no a processos. Es va procedir a l'estudi morfològic tant del material tipus existent de les espècies descrites, com de més de 1000 especimens reunits a partir de diverses fonts. Els diferents caràcters van ser estudiats mitjançant un microscopi estereoscòpic i microscopis electrònic d'escanellatge.<br/><br/>Per a inferir les relacions filogenètiques es va aplícar la metodologia cladista, implementada a través del criteri de la màxima parsimònia i utilitzant tan caràcters morfològics com de les seqüències nucleotídiques del DNA mitocondrial. Tot i que la filogènia va ser reconstruïda mitjançant l'anàlisi simultània de tots els caràcters, es van dur a terme un seguit d'anàlisi parcials per tal d'estudiar el comportament de les diferents classes de caràcters. A cadascuna de les matrius es van aplicar el test TS de presència de senyal filogenètica i el test ILD d'incongruència entre particions. L'existència de taxons incomplets introduïa a les diferents matrius, parcials i combinades, un elevat nombre de <i>missing data</i>. L'efecte de la presència d'aquests caràcters desconeguts va ser avaluat construint una sèrie de matrius addicionals amb un nombre decreixent de taxons incomplets. Es va contrastar la sensibilitat dels clades obtinguts a pertorbacions en paràmetres de les anàlisis utilitzant diferents esquemes de ponderació dels mateixos.<br/><br/>El procés colonitzador, l'existència de radiacions intrainsulars i les causes responsables de les mateixes van ser derivades a partir de la filogènia dels taxons, mitjançant l'optimització de caràcters biogeogràfics i morfològics. L'edat de divergència dels clades es va estimar mitjançant divergència genètica no corregida, utilitzant una constant de transformació de 2,5% de divergència per milió d'anys.<br/><br/>Com a resultat de la revisió taxonòmica de <i>Dysdera</i> a les illes Canàries, es proposa que el nombre d'endemismes actualment coneguts és de 43. S'han descrit 11 espècies noves, s'han establert 18 sinonímies, s'han redescrit 31 espècies (5 neotipus) i s'ha proposat 1 <i>nomen dubium</i>. En general, el nivell d'endemisme és força alt, el 80% de les espècies només s'han recol.lectat en una illa La humitat sembla ser el principal factor limitant de la distribució de les espècies, mentre que els vuit endemismes troglomòrfics representen els únics casos d'associació estreta amb un determinat ecosistema. El nivell de diversitat somàtica es força elevat en comparació al que s'observa en els caràcters genitàlics, tant de mascles com de femelles.<br/><br/>Per tal de testar si els endemismes canaris eren monofilètics o si, per contra, representaven una agrupació polifilètica, es van mostrejar tot un seguit de taxons continentals i de la resta d'illes macaronésiques (23 espècies). A més, es van introduir a la matriu com a <i>outgroups</i> sengles representants de les subfamílies Harpacteinae i Rhodinae i dels gèneres de Dysderinae <i>Harpactoerotes</i> i <i>Dysderoerotes</i>. Els cladogrames obtinguts van ser arrelats assumint una relació de grups germans entre les subfamílies Rhodinae i Dysderinae. Es va construir una matriu de III taxons (70 espècies, 94 haplotipus) i 961 caràcters (439 informatius): 23 somàtics, 28 del bulb copulador, 15 de l'endogí, 157 de cadascuna de les bases (1., 2· i 38 base) dels codons del Citocrom Oxidasa I, 247 dels <i>ítems</i> del 16SrRNA i 177 dels <i>loops</i>.<br/><br/>L'aplicació del test TS a cadascuna de les matrius parcials i combinades va revelar que en tots els casos aquestes posseïen senyal filogenètica. Només es va detectar un nivell d'incongruència significatiu en les comparacions entre les segones i les terceres bases dels codons del COI amb el 16S, probablement resultat de l'elevat grau de saturació de les terceres bases i del fort constrenyiment evolutiu al que estan sotmeses les segones, respectivament. Es descriu per primer cop l'estreta relació existent entre la significació del test ILD i l'existència de taxons incomplets per alguna de les particions definides.<br/><br/>Per tal de seleccionar el cladograma, es van preferir els resultats derivats de la ponderació uniforme i les diverses ponderacions diferencials van ser utilitzades com a criteris addicionals de selecció en cas de ciades alternatius. Altres criteris auxiliars van ser el de maximitzar la informació continguda, eliminar els clades alternatius amb politomies i contrastar les implicacions biogeogràfiques de les resolucions possibles. L'aplicació d'aquest protocol va resultar en l'elecció d'un únic ciadograma.<br/><br/>Aquest cladograma es compatible amb l'existència d'un màxim de 4 i un mínim de 2 colonitzacions independents de Canàries. En qualsevol cas, la major part dels endemismes (86%) són el resultat d'un únic procés colonitzador. Les illes Orientals han estat colonitzades dues vegades, una per l'avantpassat del clade oriental i, posteriorment, una altra representada per l'espècie <i>D.lancerotensis</i>. El patró colonitzador exhibit pel clade oriental és incompatible amb les dades geològiques, la qual cosa juntament amb la gran diferència del nombre d'endemismes respecte el clade centre-occidental, malgrat les edats similars de divergència, i les peculiaritats ecològiques d'aquestes illes permeten hipotetitzar aquest clade ha estat sotmés a episodis d'extinció d'espècies. Pel que fa al clade centre-occidental, Tenerife és el seu centre d'origen, a partir del qual s'han colonitzat les illes restants mitjançant onades successives de colonització.<br/><br/>La generació de la biodiversitat a les illes més antigues (Fueneventura i Lanzarote) i a les més modernes (La Palma i El Hierro), és bàsicament producte de les colonitzacions<br/>interinsulars. Per contra, a Tenerife, Gran Canaria i La Gomera, els processos de diversificación intrainsular són tan o més importants que les colonitzacions. Tot i que part d'aquestes radiacions poden ser explicades com a fenòmens vicariants, ja sigui per establiment de barreres geològiques o ecològiques, les dades derivades de l'optimització de caràcters hipotéticamente relacionats amb la captura de la presa, mostren que en molts casos espècies simpàtriques estretament relacionades filogenèticament posseeixen combinacions diferents d'aquests caràcters. Es proposa l'existència de fenòmens de segregació ecològica lligats a diferenciación en la presa potencial, la qual cosa es compatible amb l'existència de fenòmens d'especiació simpàtrica o, si més no, permet la coexistència d'aquestes espècies posteriorment a la seva formació per especiació alopàtrica.

Oceanic islands biodiversity is the join result of external colonization and local diversification. Unlike the biotas of Pacific archipelagos, such as the Hawaiian Islands or Galapagos, the species inhabiting the so-called Macaronesian Archipelagos have usually been interpreted as the relicts of past continental biotas or the result of chance characteristics of the original colonists of each species. The Canary Islands, 100 km of the North western coast of Africa, had been claimed to harbour 50 endemic species of the mostly circum-Mediterranean spider genus "Dysdem": about a quarter of its known species in an area that hardly represents 0.1% or its range.<br/><br/>In order to assess the validity of this figure as well as the processes involved in the origin and formation of this extraordinary number of endemisms, a taxonomic revision and a phylogenetic analysis of these endemics were performed. Phylogenetic relationships of the endemics and a sample of continental species (70 taxa), were based on a simultaneous cladistic analysis of 66 morphological characters, 471 pb of the COI and 424 pb of the 16SrRNA rnitochondrial genes. After their taxonomic revision, 43 Canarian endemic species are accepted, 12 of which are described for the first time. Moreover, 18 new synonymies are proposed and 31 species are re-described. Most of the species (80%) are single-island endemisms. Humidity seems to be the most important factor governing species distribution, while only troglomorphic species (8 out or the 43) show a close relation to a particular biota. In general, Canarian "Dysdem" species display a wide range of somatic morphologies, coupled with relatively uniform male bulbs and female endogynes. Even though the preferred tree is ambiguous regarding the number of overseas colonizations, allowing a minimum of two and a maximum of four colonization events, it supports a single origin for most of the endemisms (84%). Both, inter-insular colonizations and intra-insular radiations have played an important role in the diversifications of this clade. The optimization of morphological characters hypothetized to be linked to prey preference, suggests the existence of ecological segregation in coexisting species and thus opens the possibility of the occurrence of sympatric speciation phenomena.