Permian and Triassic vertebrate palaeobiodiversity from the NE of the Iberian Peninsula

Abstract

El concepte de paleobiodiversitat abraça la varietat i la variabilitat de la vida pretèrita, basant-se en les dades obtingudes del registre fòssil. Tanmateix, els biaixos de preservació afecten els resultats obtinguts i, en conseqüència, a la seva interpretació. Els períodes geològics del Permià i Triàsic han estat tradicionalment marcats per esdeveniments d’extinció relacionats amb canvis significatius en la paleobiodiversitat. No obstant això, estudis moderns debaten la intensitat d’aquestes crisis biòtiques. L’àrea nord-est de la Península Ibèrica registra successions del Permià i Triàsic que conserven restes fòssils, que s’estudien en la present tesis doctoral a la Conca Pirinenca i la Conca Catalana, centrant-se en les dinàmiques paleoambientals i els canvis en la paleobiodiversitat de les comunitats de tetràpodes. Aquest estudi es basa en anàlisis estratigràfiques i sedimentològiques detallades que han permès la identificació de cinc paleoambients deposicionals diferents. Els dipòsits de la Conca Pirinenca mostren una clara evolució des de sistemes fluvials meandriformes al Permià inferior–inicis del mitjà fins a planes d’inundació del tipus playa-lake al Permià mitjà–superior. Aquest canvi ambiental coincideix amb un augment de l’aridificació i l’estacionalitat sota un règim monsònic. De manera similar, els dipòsits del Triàsic Mitjà de la Conca Catalana revelen una transició des d’ambients fluvials (en les fàcies Buntsandstein) a dipòsits marins poc profunds (en les fàcies Muschelkalk) a causa d’una transgressió marina. A la transició Anisià–Ladinià va tenir lloc un esdeveniment regressiu, que va conduir al desenvolupament d’ambients costaners (corresponent a les fàcies del Muschelkalk mitjà). L’estudi també ha permès la identificació de cinc associacions de tetràpodes diferents, cadascuna representant una comunitat única en els afloraments del Paleozoic tardà i el Mesozoic primerenc al nord-est de la Península Ibèrica. Els dipòsits del Cisuralià superior–Guadalupià inferior de la sub-conca de Castellar de n’Hug conserven una diversa icnoassociació de tetràpodes amb petjades de no-amniotes, captorinomorfs i diàpsids, juntament amb abundants traces d’invertebrats. La successió del Guadalupià a la mateixa sub-conca, d’altra banda, mostra una icnoassociació dominada per petjades de teràpsids dinocèfals i pararreptils pareiasauromorfs, cosa que indica un canvi cap a condicions ambientals més seques. Els dipòsits del Permià mitjà de la sub-conca del Cadí revelen una comunitat de vertebrats única, que inclou peixos pulmonats, temnospòndils i caseids, representats per restes esquelètiques. Els dipòsits del Triàsic Mitjà a la zona del Montseny conserven una comunitat rica en temnospòndils, amb el registre d’una espècie de capitosaure i restes dentognàtiques de procolofònids, arcosauromorfs i diàpsids indeterminats a les fàcies del Buntsandstein, mentre que els dipòsits del Muschelkalk mitjà exhibeixen una diversa icnoassociació dominada per rastres d’arcosauromorfs, mostrant variacions ambientals d’ecosistemes costaners a terrestres. Aquests resultats demostren la profunda relació entre les fluctuacions de la paleobiodiversitat de les comunitats de tetràpodes i l’evolució ambiental al llarg del Permià i el Triàsic al nord-est de la Península Ibèrica. Tot i que les icnoassociacions mostren semblances a les de conques circumdants, el registre osteològic estudiat permet diferenciar comunitats de tetràpodes úniques. Les comunitats estudiades, juntament amb d’altres descrites prèviament, suggereixen un intercanvi faunístic, no només entre les diferents conques de la paleoregió peri-Tetis, sinó també a nivell de tota Pangea durant el Paleozoic tardà i el Mesozoic primerenc al nord-est de la Península Ibèrica.

El concepto de paleobiodiversidad abarca la variedad y variabilidad de la vida pretérita, basándose en los datos obtenidos del registro fósil. Sin embargo, sesgos de preservación afectan los resultados obtenidos y, en consecuencia, a su interpretación. Los períodos geológicos del Pérmico y Triásico han sido tradicionalmente marcados por eventos de extinción relacionados con cambios significativos en la paleobiodiversidad. A pesar de ello, estudios modernos debaten la intensidad de estas crisis bióticas. El noreste de la Península Ibérica registra sucesiones del Pérmico y Triásico que preservan restos fósiles, que son aquí estudiadas en la Cuenca Pirenaica y la Cuenca Catalana, centrándose en las dinámicas paleoambientales y los cambios en la paleobiodiversidad de las comunidades de tetrápodos. Este estudio se basa en análisis estratigráficos y sedimentológicos detallados, que han permitido la identificación de cinco paleoambientes deposicionales distintos. Los depósitos de la Cuenca Pirenaica muestran una clara evolución desde sistemas fluviales meandriformes en el Pérmico inferior–inicios del medio hasta llanuras de inundación del tipo playa-lake en el Pérmico medio–superior. Este cambio ambiental coincide con un aumento de la aridificación y la estacionalidad bajo un régimen monzónico. De manera similar, los depósitos del Triásico Medio de la Cuenca Catalana revelan una transición desde entornos fluviales (las facies Buntsandstein) a depósitos marinos someros (las facies Muschelkalk) debido a una transgresión marina. En el tránsito Anisiense–Ladiniense ocurrió un episodio regresivo, que llevó al desarrollo de ambientes costeros (las facies del Muschelkalk medio). Este estudio también ha permitido la identificación de cinco asociaciones de tetrápodos distintas, cada una representando una comunidad única en los materiales del Paleozoico tardío y el Mesozoico temprano en el noreste de la Península Ibérica. Los depósitos del Cisuraliense superior–Guadalupiense inferior de la subcuenca de Castellar de n'Hug preservan una diversa icnoasociación de tetrápodos con huellas de no-amniotas, captorinomorfos y diápsidos, junto con abundantes trazas de invertebrados. La sucesión del Guadalupiense en la misma subcuenca, por otro lado, muestra una icnoasociación dominada por huellas de terápsidos dinocéfalos y pararreptiles pareiasauromorfos, lo que indica un cambio hacia condiciones ambientales más secas. Los depósitos del Pérmico medio de la subcuenca del Cadí revelan una comunidad de vertebrados única, que incluye peces pulmonados, temnospóndilos y caseidos, representados por restos osteológicos. Los depósitos del Triásico Medio en la zona del Montseny preservan una comunidad rica en temnospóndilos, con el registro de una especie de capitosaurio y restos dentognáticos de procolofónidos, arcosauromorfos y diápsidos indeterminados en las facies del Buntsandstein, mientras que los depositos del Muschelkalk medio exhiben una diversa icnoasociación dominada por rastros de arcosauromorfos, mostrando variaciones ambientales de ecosistemas costeros a terrestres. Estos resultados demuestran la profunda relación entre las fluctuaciones de la paleobiodiversidad de las comunidades de tetrápodos y la evolución ambiental a lo largo del Pérmico y Triásico en el noreste de la Península Ibérica. A pesar de que las icnoasociaciones se asemejan a las de cuencas circundantes, el registro osteológico estudiado permite diferenciar comunidades de tetrápodos únicas. Las comunidades estudiadas, junto con otras descritas previamente, sugieren un intercambio faunístico, no solo entre las diferentes cuencas de la paleorregión peri-Tetis, sino también a nivel de toda Pangea durante el Paleozoico tardío y el Mesozoico temprano en el noreste de la Península Ibérica.

The concept of palaeobiodiversity encompasses the variety and variability among life in the past, relying on the data obtained from the fossil record. However, preservation biases affect the obtained results and, consequently, their interpretation. The Permian and Triassic geological periods have traditionally been marked by extinction events related to significant changes in palaeobiodiversity. However, modern studies debate the intensity of these biotic crises. The NE area of the Iberian Peninsula records Permian and Triassic successions preserving fossil remains that are here studied from the Pyrenean Basin and the Catalan Basin, focusing on the palaeoenvironmental dynamics and palaeobiodiversity changes in tetrapod communities. The study is based on detailed stratigraphic and sedimentological analysis allowing for the identification of five distinct depositional palaeoenvironments. The deposits of the Pyrenean Basin show a clear evolution from fluvial meandering systems in the lower–lower middle Permian to playa-lake floodplains in the middle–upper Permian. This environmental change coincides with increased aridification and seasonality under a monsoonal regime. Similarly, the Middle Triassic deposits of the Catalan Basin reveal a transition from fluvial settings (the Buntsandstein facies) to carbonate shallow marine deposits (the Muschelkalk facies) due to a marine transgression. During the Anisian–Ladinian transition, a regression event occurred, leading to the development of coastal clastic environments (the middle Muschelkalk facies). This study has also led to the identification of five distinct tetrapod associations, each representing a unique community in the upper Palaeozoic–lower Mesozoic outcrops of the NE of the Iberian Peninsula. The upper Cisuralian–lower Guadalupian deposits of Castellar de n’Hug sub-basin preserve a diverse tetrapod ichnoassociation with footprints referred to non-amniotes, captorhinomorphs and diapsids, along with abundant invertebrate traces. The Guadalupian succession in the same sub-basin, conversely, shows an ichnoassociation dominated by footprints referred to dinocephalian therapsids and pareiasauromorph parareptiles, indicating a shift to drier environmental conditions. The middle Permian deposits of the Cadí sub-basin reveal a unique vertebrate community, including lungfishes, temnospondyls and caseids, represented by skeletal remains. The Middle Triassic deposits in the Montseny area preserve a temnospondyl-rich community with the record of one capitosaur species and dentognathic remains of procolophonids, archosauromorphs and indeterminate diapsids in the Buntsandstein facies, whereas middle Muschelkalk deposits exhibit a diverse ichnoassemblage dominated by archosauromorph tracks, showing environmental variations from coastal to terrestrial ecosystems. These results demonstrate the deep relationship between palaeobiodiversity fluctuations of the tetrapod communities and the environmental evolution along the Permian and Triassic of the NE of the Iberian Peninsula. Despite ichnoassemblages resemble those from surrounding basins, the studied osteological record allows to differentiate unique tetrapod communities. The studied communities, together with other previously described, suggest a faunal exchange, not only between the different basins of the peri-Tethyan palaeoregion but also at Pangaean level during the late Palaeozoic–early Mesozoic in the NE of the Iberian Peninsula.