The ecological significance of nutritional strategies in gypsum plant communities

Abstract

Gypsophile species are edaphic endemics of gypsum soils, and they are considered specialists of this stressful substrate. Gypsum endemics from different families and regions of the world tend to show a unique leaf elemental composition, similar to the chemical characteristics of gypsum soils. However, the ecological significance of their unique foliar composition remains unknown. The factors underlying the ecological amplitude of gypsophiles remain also poorly studied. The main literature is based on the distribution of gypsophiles linked to gypsum soils in drylands, although some studies suggest a broader physiological amplitude depending on soil type, and a positive influence of disturbance. Therefore, I have assumed that gypsophiles have evolved in disturbed drylands with gypsum soils. In order to adapt to this combination of factors, I hypothesised that gypsophiles have become soil specialists with high capacity of nutrient uptake to be more competitive than other species in gypsum soils. To test this, we conducted a germination trial and a common garden experiment to analyse the ecological restriction of gypsophiles to different substrates, and to analyse the effect of different substrates on the whole-plant elemental composition of plants with contrasting affinity for gypsum soils. In the field, we studied the assemblage of plant communities under different grazing intensities on high gypsum soils, and whether the assembly of plant communities is mediated by any trait related to gypsum specialisation or herbivory resistance. Next, a browsing simulation was conducted to assess individual plant responses in calcic and gypsum pots. In addition, the variation of foliar and rhizospheric soil nutrient contents, and AM fungal colonisation were analysed throughout a year in the field to study the nutrient acquisition strategies of gypsophiles. The results obtained in this PhD thesis show that the fundamental niche of gypsophiles is not only explained by edaphic factors unique to gypsum soils, but seems to be related to alkaline soils with high calcium availability. When analysed under herbivory pressure, species with high gypsum affinity and increased foliar S content (i.e. gypsophiles) were more likely to assemble than other species. These gypsophiles were foliar accumulators of gypsum excess elements, even in calcic pots. They also seem to be adapted to P-scarcity by being less dependent on AMF symbiosis, and adjusting their acquisition strategies to nutrient pulses. Therefore, it seems that gypsophiles are specialists of gypsum soils to be more competitive in disturbed drylands through a unique nutritional strategy.

Les plantes gipsòfiles són endemismes edàfics del guixos, i són considerades especialistes d’aquest sòl estressant. Endemismes del guix de diferents famílies i regions del món tendeixen a mostrar una composició elemental foliar única, similar a les característiques químiques dels sòls guixencs. No obstant això, el significat ecològic de la seva composició foliar continua sent desconegut. Els factors que subjuguen l’amplitud ecològica de les gipsòfiles segueixen sent també poc estudiats. La majoria de la literatura es basa en una distribució lligada als sòls guixencs de les zones àrides, encara que alguns estudis suggereixen una amplitud fisiològica més àmplia segons el tipus de sòl, i una influència positiva de les pertorbacions. Per això, he assumit que les gipsòfiles han evolucionat en terres seques pertorbades amb sòls guixencs. Per adaptar-se a aquesta combinació de factors, he plantejat la hipòtesi que s’han convertit en especialistes edàfics amb alta capacitat d’absorció de nutrients per a ser més competitives que altres espècies en sòls de guix. Per comprovar-ho, vam dur a terme un experiment de germinació i un de cultiu per a analitzar la seva restricció ecològica en funció del tipus de sòl, i per analitzar la composició elemental de tota la planta. En el camp, vam estudiar l’assemblatge de les comunitats vegetals en sòls guixencs en diferents intensitats de pasturatge, i si l’assemblatge d’aquestes comunitats està mediat per algun tret relacionat amb l’especialització pels guixos o la resistència cap als herbívors. A continuació, vam realitzar una simulació de brosteig per a avaluar la resposta individual de les plantes en tests amb guix o sòl calcari. A més, vam analitzar durant un any la variació del contingut nutricional de les fulles, arrels i sòl rizosfèric, i la colonització dels fongs micorízics arbusculars, per estudiar les estratègies d’adquisició de les gipsòfiles en el camp. En conjunt, els resultats obtinguts en aquesta tesi doctoral demostren que el nínxol fonamental de les gipsòfiles no sols s’explica per factors singulars dels sòl guixencs, sinó més aviat per sòls alcalins amb alt contingut de calci. I quan afegim la pressió herbívora, les espècies amb alta afinitat pel guix i alt contingut de sofre foliar (és a dir, gipsòfiles) tenen més probabilitat d’assemblar-se que altres espècies. Hem comprovat també que aquestes gipsòfiles són acumuladores foliars dels elements en excés dels guixos, fins i tot quan creixen en tests amb sòl calcari. I que les gipsòfiles semblen estar adaptades a l’escassetat de fòsfor sent menys dependents de la simbiosi amb AMF, i probablement ajustant les estratègies d’adquisició als polsos nutricionals del sòl. Per tant, sembla que les gipsòfiles s’han convertit en especialistes dels sòls guixencs per a ser més competitives en terres seques pertorbades amb sòls guixencs a través d’una estratègia nutricional singular.