The role of species niche, species dispersal and landscape factors in the assembly of novel woody communities in metropolitan Mediterranean regions

Abstract

Biological diversity in a global scale has been threaten seriously by anthropogenic disturbances in ecosystems. Changes in land cover and land use affect biodiversity, causing habitat loss and species extinction, or colonization and establishment of new communities. Such effects could happen in an outdated way between the time of the disturbance and species extinction or colonization. Landscape history, connectivity between habitat fragments and the dispersion of organism, shapes species diversity and influences extinction and colonization process. On the other hand, exotic plant invasion could drive the assembly of plant community in newly formed forests as a result of changes in land use. The present thesis aims to contribute to the knowledge of the assembly of new woody communities in forests and bushes of the metropolitan region of Barcelona. For this, the legacy of five historical land use trajectories and the environmental factors on the richness, diversity and equity of woody species in shrubland were analyzed. In addition, we evaluated the relationship between environmental and historical factors and species composition (Chapter 3). The results revealed that species richness and diversity are associated with both elevation and historical trajectories of land use, while equity only to elevation. The study did not detect spatial effects attributable to dispersion. The results indicated that both trajectories and environmental factors (niche) equally drive local community assembly, while dispersal seems to play a secondary role. The richness and diversity of species are affected by the use of the soil in the recent past (1956) and the composition by the oldest uses (1900). Additionally, the effect of urbanization on plant community assembly process in new periurban forests (Chapter 4) was evaluated. We explored the relationship between plant species richness and composition (dispersed by vertebrates and non-vertebrates), and forest patches history (pre-existing and recent), landscape pattern (forest connectivity and urbanization), habitat condition (forest, prairie grass, synanthropic, other) and environmental variables. The results showed that landscape habitat and structure are the main drivers of plant community assembly. However, as a side effect of forest history, extinction debt of scrub-meadow species must be considered. In addition, we found a greater colonization of synanthropic species and a credit for colonization of forest species dispersed by vertebrates in recent forests. The assemblage of new forests was characterized by the presence of species of previous habitats, rapid colonization of specialists and an increase of synanthropic species. Finally, the patterns of invasion by exotic plants and the influence of dispersal mechanism, environmental variables and landscape anthropization in these newly formed periurban forests were analyzed (Chapter 5). The presence, richness and abundance of exotic species dispersed by vertebrates and non - vertebrates in recent and preexisting forests were compared, taking into account landscape and environmental correlations. The results showed that metropolitan forests are more invaded than the rest of the province and the exotic flora on these forests are dominated by species dispersed by vertebrates. However, at the regional level a bias was found towards species dispersed by non-vertebrates. Forest fragmentation was associated with the presence, richness and coverage of plants dispersed by vertebrates; while urbanization was related with coverage of species dispersed by non-vertebrates. We suggest an association between forest history and plant dispersion syndromes, with species dispersed by vertebrates in ancient forests. No associations between exotic species composition and environmental factors were found, but not with forest history. The study notes a high degree of invasion of forests by alien species dispersed by vertebrates, which could colonize unaltered forests and persist and even expand throughout forest succession.

Las alteraciones antrópicas en los ecosistemas amenazan gravemente la diversidad biológica a escala global. Cambios en las cubiertas y usos del suelo afectan la biodiversidad, causando pérdida de hábitats y extinción de especies o bien colonización y establecimiento de especies que forman nuevas comunidades. Tales efectos podrían suceder de forma desfasada entre el momento de la perturbación y la extinción o colonización de las especies. Podrían además verse condicionados por la historia del paisaje, que influye sobre la diversidad de las especies, la conectividad entre fragmentos de hábitat y la dispersión de los organismos. Por otra parte, la invasión por plantas exóticas podría conducir el ensamblaje de la comunidad vegetal en bosques recién formados, como resultado de cambios en el uso de la tierra. La presente tesis tiene como objetivo aportar al conocimiento del ensamblaje de las nuevas comunidades leñosas en bosques y matorrales de la región metropolitana de Barcelona. Para ello se analizó el legado de cinco trayectorias históricas del uso del suelo y los factores ambientales sobre la riqueza, diversidad y equidad de especies leñosas en matorrales. Además, se evaluó la relación entre los factores ambientales e históricos y la composición de las especies (Capítulo 3). Los resultados revelaron que la riqueza y diversidad de estas especies se asocia tanto a la elevación como a las trayectorias históricas del uso de la tierra, mientras que la equidad sólo a la elevación. El estudio no detectó efectos espaciales atribuibles a la dispersión. Los resultados indicaron que tanto las trayectorias como los factores ambientales (nicho) impulsan de igual forma el ensamblaje de la comunidad a escala local, mientras que la dispersión parece desempeñar un papel secundario. La riqueza y diversidad de especies son afectadas por el uso del suelo en el pasado reciente (1956) y la composición por los usos más antiguos (1900). Por otra parte, se evaluó el efecto de la urbanización sobre el proceso de ensamblaje de las comunidades vegetales en los nuevos bosques periurbanos (Capítulo 4). Se exploró la relación entre la historia de parches forestales (preexistentes y recientes), el patrón del paisaje (conectividad forestal y urbanización), la condición del hábitat (bosque, matorral-pradera, sinantrópico, otro) y las variables ambientales con la riqueza y composición de las especies de plantas (dispersadas por vertebrados y no vertebrados). Los resultados mostraron que el hábitat y la estructura del paisaje son los principales impulsores del ensamblaje de la comunidad vegetal. Sin embargo, hay un efecto secundario de la historia del bosque, constituido por la deuda de extinción de especies de matorral-pradera. Además, se encontró una mayor colonización de especies sinantrópicas y un crédito de colonización de especies forestales dispersadas por vertebrados en los bosques recientes. El ensamblaje de bosques nuevos se caracterizó por la presencia de especies de hábitats anteriores, rápida colonización de especialistas y un aumento de especies sinantrópicas. Finalmente, se analizaron los patrones de invasión por plantas exóticas y la influencia del mecanismo de dispersión, las variables ambientales y la antropización del paisaje en estos bosques periurbanos recién formados (Capítulo 5). Se comparó la presencia, la riqueza y la abundancia de especies exóticas dispersadas por vertebradas y no vertebradas en bosques recientes y preexistentes, teniendo en cuenta las correlaciones paisajísticas y ambientales. Los resultados mostraron que los bosques metropolitanos están más invadidos que los del resto de la provincia y la flora exótica en estos bosques está dominada por especies dispersadas por vertebrados. Sin embargo, a nivel regional se encontró un sesgo hacia las especies dispersadas por no vertebrados. La fragmentación de los bosques se asoció con la presencia, riqueza y cobertura de plantas dispersadas por vertebrados; mientras que la urbanización con la cobertura de especies dispersadas por no vertebrados. Se sugiere una asociación entre la historia de los bosques y los síndromes de dispersión de las plantas, con especies dispersadas por vertebrados en bosques antiguos. No se detectaron asociaciones entre la historia del bosque y la composición de especies exóticas, sí con factores ambientales. El estudio advierte alto grado de invasión de bosques por especies exóticas dispersadas por vertebrados, las cuales podrían colonizar bosques inalterados y persistir e incluso expandirse a lo largo de la sucesión.