The genera Chionoloma, Oxystegus, Pachyneuropsis and Pseudosymblepharis (Pottiaceae, Bryophyta) : taxonomy and phylogenetic relationships= Los géneros Chionoloma, Oxystegus, Pachyneuropsis y Pseudosymblepharis (Pottiaceae, Bryophyta): taxonomía y relaciones filogenéticas

Abstract

La familia Pottiaceae incluye el mayor número de especies de musgos y su taxonomía es una de las más complejas dentro de los briófitos. La circunscripción de sus géneros ha generado controversia desde la descripción de la familia. En esta tesis se estudian cuatro géneros de las Pottiaceae pertenecientes a la subfamilia Trichostomoideae: Chionoloma Dixon, Oxystegus (Limpr.) Hilp., Pachyneuropsis H.A. Mill. y Pseudosymblepharis Broth. Los principales objetivos son (i) resolver las relaciones filogenéticas entre los cuatro géneros reconocidos a partir de marcadores nucleares y cloroplásticos; (ii) aportar una síntesis taxonómica de las especies de Chionoloma, Oxystegus, Pachyneuropsis y Pseudosymblepharis en todo el mundo y (iii) buscar nuevos marcadores moleculares de utilidad filogenética mediante el ensamblaje de los genomas cloroplásticos y mitocondriales de dos especies de estos géneros, Oxystegus tenuirostris var. tenuirostris (Hook. & Taylor) A.J.E. Sm. y Pseudosymblepharis schlimii M. Alonso, M.J. Cano & J.A. Jiménez. Con el fin de cumplir el primer objetivo se lleva a cabo una filogenia a partir de los marcadores nrITS, atpB-rbcL, trnG and trnL-F. La monofila de estos cuatro géneros se investiga usando análisis de máxima verosimilitud e inferencia bayesiana. La reconstrucción de caracteres ancestrales muestra un alto nivel de homoplasia en los caracteres morfológicos tradicionalmente usados para separar estos cuatro géneros. Según estos resultados, se sugiere que Chionoloma, Oxystegus y Pseudosymblepharis deberían unirse en un solo género, siendo Chionoloma el nombre prioritario. La posición taxonómica de Pachyneuropsis requiere de más estudios para poder ser clarificada. La revisión taxonómica se basa en más de 2.600 especímenes depositados en diferentes herbarios o recolectados durante campañas de muestreo. Se han identificado un total de 131 nombres y se han examinado sus correspondientes tipos nomenclaturales, lectotipificando 69 nombres. Como resultado de esta revisión se aportan claves dicotómicas, descripciones, dibujos, fotografías y datos de distribución de cada una de las especies reconocidas. Tras el estudio taxonómico se concluye que el género Chionoloma está compuesto por 22 especies y una variedad. De estas especies, 18 se proponen como nuevas combinaciones y se describe e ilustra una especie nueva para la ciencia. Además, 56 nombres son sinonimizados y se aportan 87 nuevas citas para varios países. Por su parte, los resultados relativos al género Pachyneuropsis muestran que éste consta de dos especies, una de ellas combinada en este trabajo, y se consideran dos nuevos sinónimos. La búsqueda de nuevos marcadores moleculares se basa en estudios genómicos centrados en completar los genomas de los orgánulos de dos especies de este grupo. Únicamente el genoma mitocondrial de la especies Chionoloma tenuirostre var. tenuirostre ha sido ensamblado y anotado. El genoma está formado por 105.001 pb, con un contenido en GC de 39,2%, incluyendo 40 genes que codifican proteínas, 24 tARN y 3 rARN. Se hallan presentes todos los intrones, excepto uno, que no se ha documentado en musgos con perístoma, y no se han encontrado regiones repetidas de 50 pb. El contenido en genes y su orden es idéntico al de la mayoría de los musgos, recalcando que el genoma mitocondrial es estable no sólo a lo largo de los distintos linajes vegetales, sino también específicamente dentro del clado de los musgos. Un árbol filogenético es inferido a partir del genoma de 16 especies de musgos para validar la secuencia de C. tenuirostre var. tenuirostre, confirmando que comparte ancestro común con Syntrichia Brid. En resumen, esta tesis constituye no solo el primer trabajo filogenético de los géneros Chionoloma, Oxystegus, Pachyneuropsis y Pseudosymblepharis, sino también la primera revisión taxonómica del grupo a nivel mundial y uno de los pocos estudios de genómica de briófitos llevados a cabo hasta el momento.

Pottiaceae is the largest known moss family, with one of the most complex taxonomies among the bryophytes. The circumscription of genera within the Pottiaceae is challenging and it has been a matter of dispute ever since the establishment of the family. In this thesis, four related genera belonging to the Pottiaceae subfamily Trichostomoideae are studied: Chionoloma Dixon, Oxystegus (Limpr.) Hilp., Pachyneuropsis H.A. Mill. and Pseudosymblepharis Broth. The main goals of this work are (i) to resolve phylogenetic relationships among these four related traditional genera of the Pottiaceae inferring a phylogeny derived from nuclear and the plastid markers; (ii) to provide a comprehensive taxonomic synthesis of the species placed within Chionoloma, Oxystegus, Pachyneuropsis and Pseudosymblepharis worldwide and (iii) to search for new molecular markers of potential phylogenetic utility by assembling the chloroplast and mitochondrial genome of two species of these genera, Oxystegus tenuirostris var. tenuirostris (Hook. & Taylor) A.J.E. Sm. y Pseudosymblepharis schlimii M. Alonso, M.J. Cano & J.A. Jiménez. In order to achieve the first goal, a phylogeny derived from nuclear ITS and the plastid markers atpB-rbcL, trnG and trnL-F is inferred. Putative monophyly of these four genera is investigated using maximum likelihood and Bayesian inference analyses. Ancestral state reconstruction shows high levels of homoplasy in the characters historically used for the generic division of Chionoloma s.l. Based on the results, it is suggested that Chionoloma, Oxystegus and Pseudosymblepharis should be merged into a single genus, for which the oldest name Chionoloma has priority. Additional analyses are needed to clarify the taxonomic status of Pachyneuropsis. The taxonomic revision is based on more than 2,600 specimens deposited in different herbaria or collected during filed trips. A total of 131 names are found and their nomenclatural types are examined, carrying out the lectotypification of 69 names. As a result of this revision, keys, descriptions, illustrations, photographs and distribution data of each species are provided. After the taxonomic study, it is concluded that Chionoloma is composed of 22 species and one variety, 18 of them are here newly combined and a new species is described and illustrated. Moreover, 56 names are newly synonymized and a total of 87 new records for various countries are reported. On its behalf, results related with Pachyneuropsis show that this genus includes two species, being one of them a new combination. Besides, two names are considered as new synonyms. The search for new molecular markers is based on genomic studies focus on complete the organellar genome of two species of this group. Just the mitochondrial genome of the species Chionoloma tenuirostre var. tenuirostre is assembled and annotated. The genome is 105,001 bp long, with a GC content of 39.2%, comprising 40 protein coding, 24 tRNA, and 3 rRNA genes. All introns reported from the mitochondrial genome of all but one peristomate moss are present, whereas no 50 bp region is repeated within the genome. The genic content and order is identical to that of most mosses, highlighting that the mitochondrial genome is static not only across the phylogenetic depth but also breadth of the moss tree of life. A phylogenetic tree is inferred from the whole genome of 16 species of mosses to validate the sequence of C. tenuirostre var. tenuirostre by confirming its shared ancestry with Syntrichia Brid. Broadly, this thesis constitutes not only the first phylogenetic study of the genera Chionoloma, Oxystegus, Pachyneuropsis and Pseudosymblepharis but also the first taxonomic revision of this group and one of the few genomic studies with bryophytes performed so far.