Implicacions filogenètiques i adaptatives de la variabilitat morfològica de la dentició dels primats Catarrhini actuals i fòssils

Abstract

La present Tesi Doctoral tracta de l’estudi de la morfologia dental, concretament de la primera (M1) i segona (M2) molars inferiors d’un ampli grup de primats catarrins. En general, la morfologia dental és el reflex del compromís entre les influències filogenètiques i funcionals. L’objectiu principal del present estudi és analitzar quines són aquestes influències en les molars dels catarrins per tal de relacionar filogenèticament o ecològicament els espècimens fòssils del Miocè i Pliocè amb les espècies actuals. Aquest treball es divideix en dos clars apartats: una part d’exploració de la metodologia per analitzar la forma dental i una altra que analitza la morfologia i la topografia dental de la mostra de catarrins.

L’exploració de la metodologia consisteix en trobar aquella tècnica que millor s’adeqüi a la mostra de primats catarrins. Existeixen vàries metodologies per analitzar la morfologia dental, entre les quals trobem les anàlisis de Fourier i la Morfometria Geomètrica (MG). Els resultats de l’anàlisi de Fourier indiquen que aquesta tècnica és útil per diferenciar espècies de primats hominoïdeus. No obstant, aquesta tècnica només permet caracteritzar el contorn de les estructures estudiades, en aquest cas les molars, de tal manera que no permet incloure altres trets de la cara oclusal de les dents biològicament més informatius. Les tècniques de MG han permeten caracteritzar trets tant del contorn dental com de la cara oclusal de les molars en una mateixa anàlisi. Els resultats obtinguts de la comparació d’una mateixa submostra d’hominoïdeus indiquen que, amb la tècnica de landmarks, s’obtenen millors resultats en l’estudi de la variabilitat morfològica de la M1,respecte les tècniques de sliding semilandmarks i sèries el·líptiques de Fourier. És per això que es va decidir analitzar la variabilitat morfològica dental d’una mostra molt més àmplia de catarrins a partir d’aquesta tècnica.

Per determinar si una estructura biològica és útil per inferir filogenèticament les relacions entre les espècies, s’ha de comprovar prèviament si aquesta presenta una senyal filogenètica. Els resultats del present treball indiquen que la morfologia de les molars inferiors de catarrins presenten senyal filogenètica i que permet agrupar les espècies de catarrins per categories taxonòmiques a nivell de Família en els hominoïdeus i a nivell de Subfamília en els cercopitecoïdeus per ambdues molars. No obstant, la M2 presentava una forta influència de la dieta. Un cop determinat aquestes influències, es van incloure espècimens fòssils, concretament, les espècies d’hominoïdeus euroasiàtics del Miocè (Dryopithecus fontani, Hispanopithecus laietanus, Oreopithecus bambolii, Ouranopithecus macedoniensis, Rudapithecus hungaricus i Sivapithecu sivalenis), els pliopitecoïdeus Anapithecus heryaki, Barberopithecus huerzeleri i vàries espècies del gènere Pliopithecus, i el cercopitecoïdeu del Pliocè euroasiàtic Mesopithecus pentelicus, per determinar les relacions filogenètiques amb les espècies actuals. En general, les espècies de dryopitecins s’agrupen amb els grans simis actuals, sense cap afinitat clara entre les espècies actuals; els pliopitecoïdeus es confirmen com a grup monofilètic dins dels catarrins; i Mesopithecus amb els colobins actuals.

Els resultats anteriors apuntaven a que a nivells taxonòmics inferiors existeixen altres factors que estan influint en la morfologia de les molars dels catarrins, com és per exemple la dieta. L’anàlisi de la topografia dental permet relacionar els trets oclusals de les molars amb la dieta dels individus. Els resultats de l’anàlisi de la topografia dental d’hominoïdeus actuals i Mandrillus sphinx indiquen que la M2 està relacionada amb el grau de folivorisme de la dieta d’aquests espècimens. L’anàlisi de la topografia dental dels hominoïdeus fòssils indiquen que aquests estaven adaptats a diferents graus de fruigivorisme i sobretot, a fer front als períodes d’escassetat de recursos d’aliments durs.

The present Thesis deals about the phylogenetic and adaptive influences in the morphologic variability of lower molars of extinct and living Catarrhini species. The study is divided in three parts. The first one deals with the methodology employed in the morphometric analysis of lower molar. First analyses of M2 shape employing Fourier analysis indicate that the molar outline could be used to differentiate hominid species. Nevertheless, no occlusal dental traits could be analyzed using this technique, which may be informative for biological purposes. On the other hand, Geometric Morphometric (GM) methods allow studying both sources of information, occlusal and contour traits, in the same analysis. Comparative analyses show that employing only landmarks (GM method) for the description of Hominoidea molar morphology is the best technique that explains the variability of this group.

The second part of the dissertation analyzes the factors that influence the molar morphology variability of a huge sample of catarrini primates employing landmark-technique. The results indicate that molar morphology of both first (M1) and second (M2) lower molars carry a strong phylogenetic signal, which allows grouping catarrini specimens at Family level in Hominoidea and Subfamily level in Cercopithecoidea. Besides, the diet also has an influence on the M2 morphology. When employing fossil specimens, they present taxonomic affinities with the expected groups: Miocene dryopithecins are grouped with great apes; pliopithecoidea species form a monophyletic group into the Infraordre of Catarrhini, while Mesopithecus (a Pliocene cercopithecid) present affinities with colobine species.

Finally, the dental topography studies have shown the relationship between occlusal traits and diet. The topographic analysis employing some Hominoidea species indicates that only M2 has a significant correlation between folivory degree in the diet and occlusal complexity: species that rely more on cellulose aliments have high occlusal complexity and the ones that ingest more hard items, having lower values of occlusal complexity. This fact allows infer on the foraging ecology of fossil specimens. The dental topographic analyses of fossil hominids show that they were adapted to different degree of frugivory, and faced to periods of lower availability of preferred diet resources, in agreement with other studies.