Ecología evolutiva, biogeografía y conservación de los coleópteros acuáticos en ecosistemas salinos del mediterráneo = Evolutionary ecology, biogeography and conservation of water beetles in mediterranean saline ecosystem.

Abstract

Debido a la singularidad a múltiples niveles de los ecosistemas salinos del Mediterráneo, éstos constituyen un modelo de estudio muy atractivo para profundizar en la evolución y biogeografía de las especies. Esta tesis explora algunos de los principales procesos y patrones evolutivos y biogeográficos de varios linajes de coleópteros acuáticos que habitan estos ecosistemas, y pretende aportar datos relevantes para la conservación de su biodiversidad. Objetivos Identificar los determinantes de las diferencias en tamaño de rango entre las especies lóticas y leníticas salinas. Evaluar la vulnerabilidad de las especies salinas amenazadas ante el cambio climático. Evaluar y describir la diversidad críptica dentro de los linajes salinos usando una aproximación integradora. Explorar el modo y el marco temporal de la evolución de la tolerancia a la salinidad en un linaje de coleópteros acuáticos. Identificar los determinantes de las distribuciones de las especies acuáticas de agua dulce y salinas a la escala continental. Metodología Esta tesis combina múltiples metodologías, específicamente, i) se obtuvieron secuencias de DNA y se analizaron usando la inferencia filogenética para clarificar la historia evolutiva de las especies; ii) la morfometría fue aplicada a los especímenes para identificar su capacidad de dispersión y similaridad morfológica; iii) la fisiología térmica fue usada para evaluar las tolerancias térmicas de las especies y iv) el modelado ecológico fue empleado para estimar la similaridad de los nichos entre especies, predecir sus distribuciones presentes y futuras e identificar los principales determinantes de éstas. Conclusiones En la diversificación del grupo Enochrus bicolor, ha habido dos cambios en la ocupación de hábitat que han conllevado expansiones en el tamaño del rango de las especies. La selección de la dispersión en los sistemas leníticos, geológicamente más inestables, en lugar de los nichos fundamentales más amplios podría estar detrás de los rangos de distribución mayores de las especies leníticas respecto a las lóticas. Las especies pueden estar afectadas por el cambio climático de maneras muy distintas a pesar de tener similares características ecológicas y biogeográficas. La exploración de los distintos determinantes de la vulnerabilidad de las especies ante el cambio climático podría ser un complemento efectivo para las evaluaciones tradicionales de la vulnerabilidad de las especies. Dentro de E. falcarius, cuatro entidades divergentes fueron identificadas en base a la información molecular, biogeográfica y de nicho climático. Por tanto, cuatro especies han sido delimitadas a pesar de que muestran una similitud morfológica muy alta. Aproximaciones de taxonomía integradora y evaluaciones rápidas de la vulnerabilidad de los linajes en ambientes amenazados y con potencial para albergar diversidad críptica pueden ser una herramienta importante para la conservación de la biodiversidad. Dentro del subgénero Lumetus, la tolerancia a la salinidad ha aparecido múltiples veces, siempre asociada con periodos de aridificación global. La alta correlación de la tolerancia a la salinidad con la aridez de los hábitats en los que las especies se encuentran, así como la posibilidad de transiciones múltiples y directas desde agua dulce a agua salina sugieren que la tolerancia a la salinidad podría estar basada en un mecanismo de co-adaptación desarrollado originalmente para la resistencia a la sequía. Para algunos de los linajes de los ambientes acuáticos de Europa y del Norte de África, la litología puede ser uno de los mayores determinantes de su distribución a amplia escala. Las diferencias en la disponibilidad de hábitat mediadas por la litología podrían actuar sinérgicamente con las limitaciones dispersivas para crear los diferentes patrones de distribución de las especies lóticas y leníticas. La capacidad de seguimiento de cambio climático por parte de la biota acuática podría ser menor de lo anteriormente propuesto, especialmente para las especies lóticas salinas.

Due to the singularity of Mediterranean inland saline waters at multiple levels, they constitute an interesting system for further exploration of evolution and ecology of species. This thesis aims to explore some of the main evolutionary and biogeographical processes and patterns of several lineages of water beetles inhabiting these ecosystems. This information aims to contribute to a better understanding of the determinants and mechanisms of species diversification and persistence in these stressful systems and to provide relevant data for the conservation of their biodiversity. Objectives Identify the drivers promoting the contrasting range size between lotic and lentic saline species. Assess the vulnerability of threatened saline species facing climate change. Evaluate and describe cryptic diversity within saline lineages using an integrative approach. Explore the mode and tempo of the evolution of salinity tolerance in water beetle lineage. Identify the determinants of freshwater and saline species distributions at the continental scale. Methodology This thesis combines multiple approaches and methodologies from different disciplines; specifically, i) DNA sequences were obtained from specimens and analysed using phylogenetic inference to clarify species evolutionary history; ii) morfometry was applied in wings, body and pronotum of specimens to identify their dispersal capacity and morfological similarity; iii) thermal physiology was used to evaluate species thermal tolerances and iv) ecological modelling was employed to estimate niche similarity between species, identify main determinants of species distributions and predict their present and future distributions. Conclusions In the diversification of the Enochrus bicolor species group there were two shifts in habitat utilization, which have been accompanied by marked expansions in geographical range size. Selection for dispersal in geologically short-lived lentic systems, rather than broader fundamental niche, could drive the evolution of larger range sizes in lentic taxa compared to those of their lotic relatives. Species may be affected by climatic warming in very different ways, despite having broadly similar ecological and biogeographical traits. The exploration of the different drivers of species vulnerability to climatic warming could be an effective complement to traditional species vulnerability assessments, and could aid the development of more effective conservation strategies in the face of global warming. Within Enochrus falcarius, previously identified as a single species inhabiting saline streams, four divergent entities were identified on the basis of molecular, biogeographical and niche information. Consequently, four species were delimited despite the fact that they showed high morphological similarity. Integrative taxonomy approaches and rapid vulnerability assessments could become a fundamental tool for biodiversity conservation if applied to lineages from threatened habitats with the potential to comprise cryptic diversity. Within the subgenus Lumetus, salinity tolerance appeared multiple times, always associated with periods of global aridification.. The strong correlation of salinity tolerance with the aridity of the habitats in which species are found, and the possibility of multiple and direct transitions from freshwater to saline suggest that tolerance to salinity may be based on a co-opted mechanism developed originally for drought resistance. For some of the main lineages inhabiting European and North African inland waters, lithology can be a major determinant of their broad-scale distributions. Differences in habitat availability mediated by lithology could work synergistically with dispersal limitation to create the contrasting large-scale patterns of lotic and lentic species distribution. The scope for aquatic biota to track a changing climate may be lower than previously proposed, especially for saline lotic species.