Trophic ecology of small pelagic fish in the northwestern Mediterranean / Ecología trófica de peces pelágicos pequeños en el Mediterráneo noroccidental

Abstract

In the northwestern Mediterranean anchovy and sardine are among the most ecologically and economically important species. Both species are planktivorous during all their life stages, which could alledgedly lead to expect an overlap of trophic niches. However, trophic interactions between the two species had been, until now, poorly studied. This thesis aims to examine and compare the feeding behaviors of sardine and anchovy at different stages of their development, and during different seasons, in the Gulf of Lions. In this work we have shown, through a detailed analysis of their diets and trophic dynamics, how these two species may interact with each other and with the environment, also considering the possibility of being affected by future climatic changes. We explained that in the sardine, withan almost strictly carnivorous diet at the end of their larval stage and shortly after metamorphosis, the development of their gill rakers and pyloric caeca allow a change in the diet when sardines reach 4 cm standard length (SL), and at 7 cm SL, with these structures already fully developed, they are able to feed on phytoplankton with total effectiveness. Juveniles of both species showed no interspecific trophiv competition, due to their marked differences in their gill rakers and pyloric caeca. We also showed, with the analysis of stable isotopes, that there is dietary change along the development of sardine and anchovy, and that the analysis of stable isotopes (δ13C and δ15N) is essential to identify potential prey, such as appendicularians, whose contribution to the diet is often underestimated when stomach contents are directly analysed. We assessed differences in the nutritional status of anchovy larvae found in summer and in December and estimated their growth rates. The nutritional condition of larvae in December was no different from the condition of larvae with the same size captured in summer. However, the higher daily growth rate of summer larvae suggests that sea temperature significantly influences the development of anchovy larvae. This thesis showed that anchovy and sardine have adapted their abilities and ecological habits in the northwestern Mediterranean to avoid interspecific competition, not just by shuffling their reproductive periods but also adapting their trophic behavior.

En el Mediterráneo noroccidental, anchoa, Engraulis encrasicolus, y sardina, Sardina pilchardus, son las especies más importantes en términos de biomasa y de toneladas capturadas. La anchoa y la sardina son especies planctívoras que consumen, durante todas sus fases de desarrollo, un amplio rango de especies, lo que podría esperarse que se tradujera en un posible solapamiento de sus nichos tróficos. Sin embargo, las interacciones tróficas entre las dos especies habían sido, hasta el momento del inicio de esta tesis, escasamente estudiadas. Esta tesis tiene la finalidad de examinar y comparar, de manera exhaustiva, los comportamientos alimenticios de sardinas y anchoas en diferentes fases de su desarrollo, y durante distintas épocas del año, en el golfo de León, a la vez que pretende mostrar el análisis de algunos de los caracteres morfológicos relacionados con la alimentación de estas especies, como son las branquispinas y los ciegos pilóricos. En este trabajo hemos mostrado, a través de un detallado análisis de sus dietas y de sus dinámicas tróficas, de qué manera estas dos especies pueden interactuar entre ellas y con el medio, considerando especialmente la posibilidad de que se vean afectadas por las perturbaciones derivadas del cambio climático. El primer capítulo expone que en la sardina, con una dieta casi estrictamente carnívora al final de su etapa larvaria y hasta poco después de la metamorfosis, el desarrollo de sus branquispinas y ciegos pilóricos la habilitan para empezar a efectuar un posible cambio de dieta cuando alcanzan los 4 cm de longitud estándar (LE), y que al alcanzar los 7 cm LE ya ha desarrollado por completo dichas estructuras, por lo que es capaz de alimentarse de fitoplancton con total efectividad. En el segundo capítulo se observa que los juveniles de ambas especies no presentan competencia alimenticia interespecífica debido a sus ya marcadas diferencias en el número y disposición de sus branquispinas y en el número de ciegos pilóricos. El tercer capítulo muestra que , por un lado, que existe un cambio de dieta a lo largo del desarrollo de sardina y anchoa y, por otro, que el análisis de isótopos estables (en particular δ13C y δ15N) es esencial para identificar presas potenciales, como por ejemplo las apendicularias, cuya contribución a la dieta cuando se observan directamente los contenidos estomacales suele subestimarse. La aparición en diciembre de larvas de anchoa nos sugirió la idea de realizar un estudio que nos permitiera determinar la influencia del ambiente en el desarrollo y posterior reclutamiento de esta especie. Se evaluaron diferencias en la condición nutricional de ambas cohortes de larvas comparando su composición lipídica y se estimaron sus tasas de crecimiento a partir del análisis de los otolitos. La condición nutricional de las larvas de diciembre no difería de la condición de las larvas de igual tamaño capturadas en verano. Sin embargo, el hecho de que la tasa de crecimiento diario de las larvas de verano sí sea mayor que en diciembre induce a pensar que, ante una probable extensión del periodo de puesta debido a un calentamiento de las aguas superficiales, la temperatura sí influiría de manera significativa en el desarrollo de las larvas de anchoa. Esta tesis demuestra que anchoa y sardina han adaptado sus facultades y hábitos ecológicos en el Mediterráneo noroccidental con el fin de evitar la competencia interespecífica, no sólo alternando sus periodos reproductivos sino también adaptando sus comportamientos tróficos.