DEPARTAMENT DE GEOLOGIA CONODONTOS DEL EMSIENSE (DEVÓNICO INFERIOR) DEL PIRINEO CENTRAL ESPAÑOL. CARLOS MARTÍNEZ PÉREZ UNIVERSITAT DE VALÈNCIA Servei de Publicacions 2010 Aquesta Tesi Doctoral va ser presentada a València el dia 12 de març de 2010 davant un tribunal format per: Dr. Jenaro L. García-Alcalde Fernández Dr. Peter Carls Dra. Susana García López Dra. Graciela Sarmiento Chiesa Dr. Héctor Botella Sevilla Va ser dirigida per: Dr. José Ignacio Valenzuela Ríos ©Copyright: Servei de Publicacions Carlos Martínez Pérez Dipòsit legal: V-2105-2011 I.S.B.N.: 978-84-370-7868-7 Edita: Universitat de València Servei de Publicacions C/ Arts Gràfiques, 13 baix 46010 València Spain Telèfon:(0034)963864115 DEPARTAMENTO DE GEOLOGÍA Conodontos del Emsiense (Devónico Inferior) del Pirineo Central Español TESIS DOCTORAL CARLOS MARTÍNEZ PÉREZ 2010 i Memoria presentada por Carlos Martínez Pérez para optar al grado de Doctor en Ciencias Biológicas, realizada bajo la dirección del Dr. José Ignacio Valenzuela Ríos. Dr. José Ignacio Valenzuela Ríos ii Taxonomic Disclaimer Systematic names introduced in this Doctoral Thesis will not become valid until they are formally published within the meaning of the International Code of Zoological Nomenclature (Article 8.3). iii A mi padre iv Agradecimientos Deseo agradecer, en primer lugar, a mi director José Ignacio Valenzuela Ríos, la oportunidad que me ha dado para realizar la presente Tesis Doctoral depositando su confianza en mí. Gracias por tus enseñanzas y consejos, sin ellos esta Tesis no hubiera sido posible. Gracias Nacho. A los doctores Jenaro García-Alcalde, Graciela Sarmiento y Héctor Botella el esfuerzo de revisión del manuscrito, cuyas correcciones y comentarios han mejorando notablemente la presente Tesis. Pero en especial a Héctor, mí “querido” amigo y compañero de despacho durante muchos de los años que ha costado finalizar esta Tesis. Gracias por muchas cosas, pero en especial por ser tan crítico conmigo y por estar siempre ahí. Un abrazo muy especial a los doctores y amigos Sonia Ros y Pablo Plasencia, por acompañarme por toda esta dura travesía, por ir siempre un paso por delante (lo que me ha beneficiado en muchas ocasiones) y por hacer mucho más llevaderos todos estos años de trabajo. Otro abrazo igual de especial a las Dras. Ana Márquez y Anna García Forner (Anita), quienes me dieron la primera oportunidad para introducirme en este mundo, especialmente Anita al colaborar en el Museo. Mi agradecimiento, igualmente, a mis compañeros del Departamento de Geología, Juan Usera, Miquel de Renzi, Plinio Montoya, Paco Ruiz, Leopoldo Márquez, Fernando Robles, Juan M. Brito, Jordi Guillem y Verónica Castelló, por todo el apoyo que me han dado durante todos estos años. También a Teresa, por su ayuda en muchas de las largas, y a veces duras, campañas de campo en los Pirineos. También agradecer a Amparo, Vicente, Araceli y Manolita quienes siempre me ayudaron en todo aquello que pudieron. Tampoco puedo olvidarme de los más “jóvenes” (o no tan jóvenes) del Departamento: Sole, Oscar, Paco, Borja, Molina, Vicent (Pelut), Cristina, Sandrita, Marta, Esther, Ursula, Mar y muchos más, que me han dado numerosos y muy buenos momentos, teniendo entre ellos grandes amigos, aunque no todos estén ya en Valencia. v A los “jóvenes paleontólogos” que conocí por el camino: Oscar, Bea, Fernando, Marc, Isaac, Pilar, Cristóbal y un largo etcétera, gracias por haberos conocido. También agradecer a todas aquellas personas que me acogieron durante las diferentes estancias en el extranjero durante la realización de la Tesis, especialmente a Nadya Izhok, Zenya Yolkin y Olga Obut quienes me hicieron sentir como en casa en la fría Siberia; y a Phil Donoghue y Mark Purnell por enseñarme a ver de otra forma a los conodontos. A mis amigos, que en los últimos años no he podido disfrutar de muchos momentos con ellos (incluidos viajes a Milán), por “tener que hacer Tesis”, en especial a José, Longinos, Nacho, Iván, Vicky’s, Mª José, Honorio, Mª Ángeles, Jorge, Marta, Elena, Rafa, Julio y al resto, que sois muchos para nombraros a todos... Finalmente, pero no por ello menos importantes, a mi familia, que me han apoyado desde el principio y que han tenido que soportar de alguna manera parte de esta Tesis. En especial a mi padre Ramón, quien siempre me apoyo y aconsejo, a mi madre Concha, a mis hermanas, Ana, Blanca y Alba (cuñados incluidos), a mis tíos Mª Cruz y Miguel y a mi primo Quelo. Y aunque ya no puedan ver el final de este camino a mis abuelos Ramón y Trini, quienes me apoyaron incondicionalmente, aunque nunca supieron que era un conodonto, jamás podré olvidarlos. Gracias a todos. Pero en especial tengo que darle las gracias a Rosa, por darme la fuerza que necesitaba, por su paciencia, por todo el tiempo que me ha quitado esta Tesis de estar junto a ella de la forma que se merecía, pero sobretodo gracias por haberme dado el mejor regalo del mundo, nuestra querida hija Lucia, que sin ella saberlo ha sido uno de mis pilares en la recta final de la Tesis. Gracias de corazón a las dos. Para acabar, quiero dar las gracias a todas aquellas personas que no he nombrado y que directa o indirectamente han colaborado en la preparación de esta tesis, si no las he citado a todas, que me perdonen pero que sepan cuán agradecido les estoy. vi ÍNDICE CAPÍTULO 1. Introducción............................................... 1 1.1. Problemática y Objetivos..................................... 1 1.2. Antecedentes..................................................... 3 1.2.1. Trabajos previos en el Devónico Inferior del Área de estudio...................................................... 3 CAPÍTULO 2. Metodología................................................. 7 2.1. Trabajo de Campo............................................... 7 2.2. Trabajo de Laboratorio......................................... 8 2.3. Trabajo de Gabinete............................................ 8 CAPÍTULO 3. Situación Geográfica y Geológica................. 11 CAPÍTULO 4. Estratigrafía................................................ 17 4.1. Subfacies Sierra Negra........................................ 19 4.1.1. Fm. Rueda............................................ 19 4.1.2. Fm. Castanesa....................................... 19 4.1.3. Fm. Fonchanina..................................... 19 4.1.4. Fm. Mañanet......................................... 20 4.1.5. Fm. Civis.............................................. 20 4.2. Subfacies Baliera................................................ 20 4.2.1. Fm. Rueda............................................ 20 4.2.2. Fm. Basibé............................................ 21 4.2.3. Fm. Fonchanina..................................... 22 4.2.4. Fm. Mañanet......................................... 23 4.2.5. Fm. Vilaller............................................ 23 4.3. Subfacies Compte............................................... 23 4.3.1. “Litosoma A”.......................................... 23 vii Carlos Martínez Pérez 4.3.2. Fm. Rueda............................................ 24 4.3.3. Fm. Castanesa...................................... 24 4.3.4. Fm. Villech............................................ 24 4.3.5. Fm. Comabella...................................... 25 CAPÍTULO 5. Descripción de las Secciones Estudiadas..... 27 5.1. Subfacies Baliera................................................ 27 5.1.1. Sección Isábena 1 (Isb 1)....................... 27 5.1.2. Sección Baliera 6 (Bal 6)......................... 31 5.1.3. Muestreo aislado del Barranco de Montañeta y Fonchanina-Castanesa ......... 33 5.2. Subfacies Compte............................................... 33 5.2.1. Sección Compte-I top (CP-I top).............. 33 5.2.2. Secciones del área de La Guardia d’Àres (LGA)......................................... 37 5.2.2.1. Sección LGA-X.......................... 38 5.2.2.2. Sección LGA-XI......................... 39 5.2.2.3. Sección LGA............................. 40 5.2.3. Secciones del área de Villec (Vi-I)............ 43 5.2.3.1. Sección Vi-IA............................ 46 5.2.3.2. Sección Vi-IB............................ 48 5.2.3.3. Secciones Vi-IC y Vi-ID.............. 48 5.2.3.4. Sección Vi-IE............................ 52 5.3. Subfacies Sierra Negra........................................ 52 5.3.1. Muestreo aislado del Barranco de Belarta (Bel)........................................ 52 CAPÍTULO 6. Sistemática Paleontológica.......................... 55 6.1. Consideraciones Generales.................................. 55 6.2. Terminología...................................................... 60 6.2.1. El Aparato Conodontal............................ 60 6.3 Descripciones Paleontológicas............................... 64 Familia Polygnathidae................................................ 67 viii Índice Polygnathus aragonensis n. sp. ........................ 67 Polygnathus carlsi n. sp. ................................. 70 Polygnathus excavatus excavatus...................... 74 Polygnathus excavatus ssp. 114........................ 77 Polygnathus gilberti......................................... 80 Polygnathus gronbergi..................................... 83 Polygnathus kitabicus...................................... 86 Polygnathus laticostatus................................... 89 Polygnathus linguiformis bultyncki..................... 92 Polygnathus luciae n. sp. ................................. 97 Polygnathus mashkovae................................... 101 Polygnathus nothoperbonus.............................. 104 Polygnathus pannonicus................................... 108 Polygnathus pireneae....................................... 111 Polygnathus ramoni n. sp. ............................... 114 Polygnathus rosae n. sp. ................................. 118 Polygnathus cf. serotinus.................................. 121 Polygnathus sokolovi....................................... 126 Polygnathus vigierei........................................ 128 Familia Spathognathodontidae.................................... 130 Criteriognathus steinhornensis ssp. ................... 130 “Ozarkodina” miae........................................... 135 Pandorinellina? sp. ......................................... 138 Familia Icriodontidae................................................. 141 Icriodus balieraensis n. sp................................ 141 Icriodus aff. balieraensis n. sp........................... 143 Icriodus beckmanni......................................... 145 Icriodus bilatericrescens................................... 148 Icriodus aff. bilatericrescens............................. 152 Icriodus celtibericus......................................... 154 Icriodus corniger............................................. 157 Icriodus curvicauda......................................... 160 Icriodus gracilis............................................... 163 Icriodus latus.................................................. 166 Icriodus riosi n. sp. ......................................... 169 ix Carlos Martínez Pérez Icriodus sigmoidalis......................................... 171 Icriodus susanae n. sp. ................................... 175 Icriodus sp. 1................................................. 178 Icriodus sp. 2................................................. 180 Icriodus sp. 3................................................. 182 Icriodus sp. 4................................................. 184 Icriodus sp. 5................................................. 186 Icriodus sp. 6................................................. 187 CAPÍTULO 7. Discusión Bioestratigráfica.......................... 191 7.1 Problemática del Piso Emsiense (Devónico Inferior).. 191 7.1.1. El límite Praguiense/Emsiense................. 191 7.1.2. Subdivisión del Piso Emsiense................. 196 7.2. Zonas clásicas de conodontos en el Emsiense......... 200 7.2.1. Zona pireneae....................................... 202 7.2.2. Zona kitabicus y zona excavatus.............. 203 7.2.3. Zona gronbergi vs. zonas nothoperbonus y perbonus........................................... 205 7.2.4. Zona inversus vs. zona laticostatus.......... 207 7.2.5. Zona serotinus...................................... 208 7.2.6. Zona patulus......................................... 208 7.3. Pasos Evolutivos de Conodontos en el Emsiense Inferior...................................................... 209 7.3.1. Paso 16................................................ 211 7.3.2. Paso 17................................................ 211 7.3.3. Paso 18................................................ 212 7.3.4. Paso 19................................................ 212 7.3.5. Paso 20................................................ 212 7.3.6. Paso 21................................................ 213 7.3.7. Paso 22................................................ 213 7.4. Secuencia de conodontos observada y discusión de la biozonación utilizada......................................... 213 7.4.1. Secuencia de conodontos observada......... 213 7.4.1.1. Sección Isb 1............................ 214 7.4.1.2. Sección Bal 6............................ 216 x Índice 7.4.1.3. Sección CP-I top ...................... 219 7.4.1.4. Secciones de La Guardia d’Ares... 219 7.4.1.5. Secciones de Villech ................. 227 7.4.1.6. Muestreos Aislados.................... 231 7.4.2. Discusión de la subdivisión bioestratigráfica utilizada..................................................... 231 7.4.2.1. Zona pireneae.......................... 231 7.4.2.2. Zona kitabicus.......................... 234 7.4.2.3. Zona excavatus........................ 236 7.4.2.4. Zona nothoperbonus................. 239 7.4.2.5. Zona laticostatus...................... 241 7.4.2.6. Zona serotinus......................... 243 CAPÍTULO 8. Hipótesis filogenéticas y tendencias evolutivas de polignátidos primitivos durante el Emsiense................ 245 8.1. Antecedentes..................................................... 245 8.2. Hipótesis Filogenéticas........................................ 247 8.2.1. Linaje Po. pireneae → Po. ling. bultyncki.... 249 8.2.2. Linaje Po. pireneae → Po. tamarae.......... 251 8.2.3. Linaje Po. pireneae → Po. postpostpannonicus 251 8.2.4. Linaje Po. pireneae → Po. aragonensis n. sp. 252 8.2.5. Linaje Po. pireneae → Po. carlsi n. sp. ..... 252 8.2.6. Linaje Po. pireneae → Po. rosae n. sp. ..... 253 8.2.7. Linaje Po. pireneae → Po. gilberti............ 253 8.2.8. Linaje Po. pireneae → Po. cf. serotinus..... 254 8.3. Diversificación del Género Polygnathus durante el Emsiense inferior ............................................... 255 CAPÍTULO 9. Conclusiones.............................................. 259 CAPÍTULO 10. Referencias Bibliográficas......................... 265 CAPÍTULO 11. Láminas.................................................... 291 CAPÍTULO 12. Anexo I. Muestras procesadas por sección..... 369 xi Carlos Martínez Pérez xii 1. INTRODUCCIÓN 1.1. Problemática y Objetivos De entre los 7 Pisos en los que está subdividido el Sistema Devónico, el Emsiense, es quizás uno de los que más interés ha despertado en los últimos años, siendo la redefinición de su límite inferior y su posible subdivisión en 2 subpisos, algunos de los objetivos principales que se ha planteado la Subcomision de Estratigrafia del Devónico (SDS). Sin embargo, la resolución de estos problemas se ha visto agravada debido a que los conceptos de Praguiense y Emsiense han sufrido importantes modificaciones en los últimos años, lo que ha llevado a que el Emsiense se solape ampliamente con el piso infrayacente. Este problema alrededor del límite Praguiense/Emsiense (P/E) ha sido discutido ampliamente por diversos autores, destacando los trabajos de Carls & Valenzuela-Ríos (ver especialmente, Carls, 1987, 2001; Carls & Valenzuela-Ríos, 1993, 1997, 1998, 1999, 2000a, 2000b, 2007; Carls et al., 2008a y b; Martínez-Pérez & Valenzuela-Ríos, 2004, 2005a y b; Valenzuela-Ríos, 1997a, 2001a y b; Valenzuela-Ríos & Carls, 1991; Valenzuela-Ríos & Martínez-Pérez, 2004a), y cuyas propuestas han sido recientemente actualizadas y resumidas en Carls et al. (2008b). Es destacable que gracias al importante trabajo de estos autores, en la reunión de la SDS que tuvo lugar en Agosto de 2008 en Zinzilban (Uzbekistán), se decidió abordar este problema en profundidad, estableciéndose como 1 Carlos Martínez Pérez un objetivo principal de la subcomisión la redefinición de la base del Emsiense. Por otro lado, la larga duración del Emsiense (unos 16 m.a. según Ziegler & Sandberg, 1994; o unos 17,2 m.a. según Kaufmann, 2006), motivó que la SDS estudiará la posibilidad de su subdivisión en dos subpisos (Emsiense inferior y Emsiense superior, respectivamente), basándose, además de en su larga duración, en las importantes diferencias entre las faunas de conodontos, ammonoideos y tentaculitoideos existentes entre los dos intervalos temporales, subdivisión que está actualmente en discusión. Estos problemas alrededor del Piso Emsiense (posición de su límite inferior y su larga duración), unido al interés del área de estudio, que como ya constató Valenzuela-Ríos (1994a) representa uno de los pocos lugares con grandes posibilidades para el Devónico que queda por investigar en profundidad, hacían del estudio del contenido en conodontos del Emsiense de los Pirineos una oportunidad única para ayudar a resolver los problemas anteriormente planteados. En este sentido, los trabajos iniciales realizados en el Devónico Inferior por el Prof. Dr. ValenzuelaRíos (ver, por ejemplo, Valenzuela-Ríos, 1990, 1994a, 1997a, 2001a y b, 2002), ya han mostrado que el registro de conodontos pirenaicos es relativamente abundante y está compuesto tanto por taxones cosmopolitas como por aquellos considerados endémicos; hecho que permite realizar correlaciones directas entre facies típicamente pelágicas (Nevada y Bohemia, fundamentalmente) con facies algo más someras, e incluso neríticas (como por ejemplo la Cordillera Ibérica o la Cordillera Cantábrica). Teniendo en cuenta estos problemas y las posibilidades que muestran los Pirineos para contribuir a su solución, se propuso la realización de la presente Tesis Doctoral, cuyos objetivos principales son: 1. El establecimiento de una biozonación local con los conodontos del Emsiense de los Pirineos Centrales Españoles y su comparación con las subdivisiones practicadas en otras regiones con conodontos. 2. Estudiar el límite inferior del Piso Emsiense mediante conodontos. 2 Introducción 3. Aportar datos para intentar contribuir a la posible subdividisión del Piso Emsiense en dos subpisos mediante las secuencias de conodontos estudiadas. Para alcanzar estos objetivos principales se establecieron una serie de pasos previos e imprescindibles como han sido: 1. Preparación de colecciones amplias de conodontos de edad Emsiense del Pirineo Central Español. 2. Estudio morfológico y clasificación taxonómica de los restos encontrados, estableciendo cuando ha sido posible las hipótesis filogenéticas más plausibles entre los taxones estudiados. 3. Estudio detallado de la asociación de conodontos y su distribución estratigráfica para el Emsiense en el área de estudio. No obstante, para lograr los objetivos propuestos han surgido una serie de dificultades, relacionadas principalmente con las condiciones particulares de los afloramientos devónicos del Pirineo, los cuales, se encuentran afectados por una intensa deformación tectónica. Este hecho ha obligado a que la reconstrucción de la serie estratigráfica general se haya tenido que realizar mediante el estudio detallado de 11 secciones o afloramientos parciales. Los cuales, han sido posteriormente correlacionados y ordenados cronológicamente en base a criterios litoestratigráficos y principalmente a las secuencias de conodontos encontradas. 1.2. Antecedentes 1.2.1. Trabajos previos en el Devónico Inferior del Área de estudio. En los últimos 140 años se han publicado numerosos trabajos que han aportado un importante conocimiento sobre el Devónico Inferior de los Pirineos Centrales Españoles. De entre los primeros trabajos, podemos destacar el de Mallada (1878), quien describe numerosos afloramientos de ésta edad en los Pirineos Aragoneses. O los de Dalloni (1910, 1930) y Schmidt (1931), en la primera mitad del siglo XX, quienes informan sobre la 3 Carlos Martínez Pérez existencia de diversas localidades con afloramientos del Devónico inferior en el Pirineo Aragonés y Catalán, indicando la presencia de restos fósiles de corales, braquiópodos, ostrácodos, crinoideos, trilobites y graptolites principalmente. Ya en la segunda mitad del siglo XX, podemos destacar el trabajo de Ziegler (1959), quien describe la presencia de conodontos del Devónico y Carbonífero en tres localidades de los Pirineos, destacando la presencia de conodontos de edad Emsiense en su muestra 2 de la sección Valle del Pallaresa al Sur de Sort. Posteriormente, durante los años 60 y 70, se produjo un gran impulso sobre el conocimiento de la geología y paleontología de la Zona Axial del Pirineo, destacando, por ejemplo, los trabajos de Mirouse (1965, 1966), Mey (1967a y b, 1968), Hartevelt (1970), Habermehl (1970), Boersma (1973a y b) o Zwart (1979). Estos autores propusieron una subdivisión del Devónico del Pirineo Axial en áreas de facies similares, estableciendo además la secuencia estratigráfica general del Devónico de la región (ver capítulo 3 para una descripción más detallada de sus aportaciones). Es destacable que aunque estas propuestas están en la actualidad ampliamente mejoradas, sobre todo para el Devónico Inferior (ver, por ejemplo, Valenzuela-Ríos & Liao, 2006), supusieron la base para los posteriores estudios realizados en la región, tanto geológicos como paleontológicos. Durante las siguientes décadas se publicaron numerosos trabajos, como por ejemplo, el de Dégardin (1988) sobre el límite Silúrico/Devónico en los Pirineos; los trabajos de Sanz-López (1986, 1995, 2002a y b) sobre la estratigrafía y los conodontos del Devónico y Carbonífero del Pirineo Central y Oriental, o alguna breve nota sobre la estratigrafía y la edad de las sucesiones devónicas del área del río Baliera (García-López et al., 1990). Pero sin duda, el avance más importante en el conocimiento de los conodontos del Devónico Inferior del Pirineo Central Español se produjo a partir de la década de los 90, principalmente con los numerosos trabajos del Prof. Dr. J.I. Valenzuela-Ríos (ver, por ejemplo, Valenzuela-Ríos, 1990, 1991a y b, 1994a y b, 1999, 2001a, 2002; Valenzuela-Ríos et al., 2005, Sanz-López et al., 1999, Martínez-Pérez & Valenzuela-Ríos, 2007a y b, entre otros), lo que le permitió a este autor establecer una detallada zonación local con conodontos para el Lochkoviense y Praguiense (ver, 4 Introducción por ejemplo, Valenzuela-Ríos, 1990, 1991a y b, 1994a y b, 2002); a la vez que proponer una correlación intercontinental de estas faunas de Pirineos con las de Nevada Central (EE.UU) (Valenzuela-Ríos, 1994a y b; Murphy & Valenzuela-Ríos, 1999; Valenzuela-Ríos & Murphy, 1994, 1997b) y Bohemia (República Checa) (Slavík et al., 2007) e interregionales con Guadarrama y Celtiberia (Valenzuela-Ríos, J.I. & Carls, P. 1991; Valenzuela-Ríos, 1994a, entre otras). Del mismo modo, el Prof. Dr. J.I. Valenzuela-Ríos también centró parte de su trabajo en estudiar, aunque de modo preliminar, los conodontos del Emsiense del Pirineo Central Español, principalmente su límite inferior (Valenzuela-Ríos, 1994a, 1997b, 2001a, entre otros). Siendo estos trabajos previos en el Emsiense inferior del área de estudio de suma importancia, ya que han constituido la base (principalmente de cartografía geológica y estratigrafía, así como el reconocimiento de numerosos afloramientos de esta edad) para la realización de la presente Tesis Doctoral. Por último, son destacables la publicación en los últimos años de diversos trabajos de síntesis sobre la geología de los Pirineos Centrales Españoles, entre los que desatacan el de Valenzuela-Ríos & Sanz-López, (2002) dentro del libro “The Geology of Spain” (Gibbons & Moreno eds.) y el de Sanz-López (2004) en el libro de “Geologia de España” (Vera ed.). 5 Carlos Martínez Pérez 6 2. METODOLOGÍA Para llevar a cabo los objetivos propuestos se han utilizado las técnicas habituales en Micropaleontología, las cuales comprenden tres aspectos fundamentales: trabajo de campo, trabajo de laboratorio y trabajo de gabinete. 2.1. Trabajo de Campo El trabajo de campo ha sido una de las partes principales de la presente Tesis Doctoral. Éste ha consistido en la localización y descripción de diversas secciones del Praguiense alto y Emsiense (Devónico Inferior) de los Pirineos, muchas de las cuales ya eran conocidas gracias a los trabajos de campo previos del Prof. Dr. J.I. Valenzuela-Ríos, lo que nos permitió ahorrar esfuerzos y centrarnos en su estudio en profundidad. Una vez localizadas las secciones potenciales se procedió al levantamiento detallado de las columnas estratigráficas y al muestreo exhaustivo de aquellos niveles susceptibles de contener información paleontológica. En total se han estudiado 11 secciones (ver apartado estratigrafía), habiéndose obtenido un total de 302 muestras con un peso medio por muestra de unos 6’5 kg, aunque en algunos niveles, bien por su contenido fosilífero o problemática bioestratigráfica, se llegaron a recoger muestras de más de 20 kg (ver Anexo 1). De estas 302 muestras obtenidas, 200 dieron positivo en al menos algún resto de conodonto 7 Carlos Martínez Pérez (66,2%), mientras que el resto, 102 (33,8% del total de muestras procesadas), fuerón negativas para conodontos (ver Anexo 1). 2.2. Trabajo de Laboratorio El trabajo de laboratorio ha consistido en el procesado de las muestras obtenidas durantes las diversas campañas de campo, todas ellas tomadas en rocas carbonatadas. Esta labor, se ha realizado en el laboratorio de Geología de la Universitat de València y ha consistido en diversas fases. En un primer momento se realizó la fragmentación mecánica de las muestras, reduciendo la roca a pequeños fragmentos de unos 5-10 cm de diámetro aproximadamente. Posteriormente se disolvierón las muestas mediante un baño de ácido fórmico al 7%, donde los restos de rocas se colocaron suspendidas en redes para favorecer la disolución y evitar que los residuos cubrieran la superficie de la roca y ralentizaran la reacción. Después de la disolución total o parcial de la muestra durante al menos 7-10 días, se procedió a su lavado por decantación. A continuación, el residuo obtenido fue secado y en aquellas muestras que fue necesario se concentró mediante el separador magnético. Finalmente, el levigado se separó en dos fracciones (mayor y menor de 0,2 mm) para facilitar su triado, el cual se realizó con la ayuda de una lupa binocular Leica Wild M3B y un pincel para obtener los conodontos y otros microfósiles (fundamentalmente dacrioconáridos, ostrácodos, trilobites y restos de peces), siendo todos los restos depositados en celdillas debidamente sigladas. 2.3. Trabajo de Gabinete Una vez obtenidos los ejemplares, las labores de gabinete se centraron fundamentalmente en el estudio taxonómico de los conodontos recuperados. Todo ello con la ayuda de la literatura especializada recopilada y la comparación con otras colecciones de conodontos de la misma área de estudio y de otras regiones, como por ejemplo las colecciones de conodontos de la sección del estratotipo del límite inferior del Emsiense en Zinzilbán (Uzbekistán), depositadas en el “Institute of Petroleum Geology of the Russian Academy of Sciences” de Siberia (Rusia). 8 Metodología Los microfósiles hallados se fotografiaron para su estudio con el microscopio electrónico de barrido Hitachi 4100 y el microscopio electrónico ambiental de barrido (ESEM Philips XL30), ambos ubicados en el Servicio de Microscopía de la Universitat de València. Antes del fotografiado, las muestras recibieron una electro-deposición de Oro-Paladio en atmósfera de Argón para aumentar su conductividad y de este modo mejorar la calidad de la captación de las imágenes. Este “sombreado” se realizó con el Sputter gater SC 500. Por último, las imágenes obtenidas fueron tratadas con diversos programas informáticos, como Adobe Photoshop®, con el que se retocaron digitalmente las imágenes, o CorelDraw® que permitió el montaje de las láminas para su posterior publicación. 9 Carlos Martínez Pérez 10 3. SITUACIÓN GEOGRÁFICA Y GEOLÓGICA Los Pirineos constituyen una cadena montañosa que se sitúa en el norte de la Península Ibérica, conformando la frontera natural entre España y Francia. Esta cordillera se extiende desde el Golfo de Lyon, en el mar Mediterráneo, hasta el golfo de Vizcaya, en el Océano Atlántico, estando limitada a norte y sur por las cuencas de Aquitania y del Ebro respectivamente. A grandes rasgos, tradicionalmente se han reconocido 3 regiones principales que se corresponden con la división clásica de Mattauer (1968): la Zona Norpirenaica, la Zona Axial y la Zona Surpirenaica (Fig. 3.1). Las Zonas Nor y Surpirenaicas están dominadas por la presencia de materiales mesozoicos y paleógenos (Barnolas & Pujalte, 2004 y referencias allí citadas), aunque también existen afloramientos de materiales paleozoicos. Por otro lado, la Zona Axial se corresponde con el centro de la cadena montañosa, concentrando los picos más elevados de la cordillera. La Zona Axial está constituida por materiales que comprenden desde el Cámbrico hasta el Cenozoico aunque son predominantes los materiales de edad paleozoica, dominando entre estos los afloramientos de materiales devónicos y carboníferos (Barnolas & Pujalte, op. cit.). Nuestra área de estudio se sitúa en el Pirineo Central Español, ocupando gran parte del sector meridional de la Zona Axial y el sector más septentrional de la Zona Surpirenaica (Fig. 3.1), entre los valles del 11 Carlos Martínez Pérez Fig. 3.1. Esquema estructural de los Pirineos con indicación de los Macizos Vascos, la Zona Norpirenaica, la Zona Axial y la Zona Surpirenaica. Modificado de Barnolas & Pujalte (2004). Esera y del Segre (Fig. 3.2). En ella se han estudiado afloramientos que se agrupan en 6 sectores principales y que de Oeste a Este son: 1) área de Benasque, 2) el alto valle del Isábena, 3) el alto valle del Baliera, 4) el valle del Noguera-Pallaresa al sur de Sort, 5) el área de la Guardia d’Àres en Els valls d’Aguilar y 6) el valle del Segre (Fig. 3.2), y que se comentarán en detalle más adelante. Geológicamente, la secuencia estratigráfica general de los materiales paleozoicos de los Pirineos abarcan sedimentos marinos de edades comprendidas entre el Cámbro-Ordovícico y el Carbonífero, sobre los que yacen discordantes depósitos continentales del Westfaliense al Triásico inferior (Mey, 1967b; Valenzuela-Ríos, 1994a). Respecto a la sedimentación durante el Devónico, ésta muestra importantes variaciones laterales en cuanto a sus características y evolución, que se traducen en la gran heterogeneidad de su secuencia estratigráfica general, si la comparamos, por ejemplo, con la sedimentación relativamente homogénea, principalmente de arcillas, del Silúrico de la región (SanzLópez, 2002a). 12 Situación Geográfica y Geológica Fig. 3.2. Situación geográfica y localización de los diferentes sectores de estudio. 1) Benasque, 2) el alto valle del Isábena, 3) el alto valle del Baliera, 4) el valle del Noguera-Pallaresa, 5) área de La Guardia d’Àres y 6) el valle del Segre. Los primeros estudios detallados sobre la geología del Paleozoico de la zona Axial de los Pirineos fueron aquellos realizados por los geólogos de la escuela de Leiden, quienes durante las décadas de los años 60 y 70, presentaron una serie de trabajos sobre la estratigrafía, sedimentología y estructura de esta región. Una de las grandes contribuciones de estos trabajos fue el establecimiento de la secuencia estratigráfica general para los materiales devónicos del Pirineo Axial; secuencia que fue descrita en un primer momento por Mey (1967a) y explicada en detalle en sucesivos trabajos por los propios geólogos de la escuela de Leiden (Mey, 1967b y 1968; Habermehl, 1970; Hartevelt, 1970; Boersma, 1973b; Zwart, 1979; Sanz-López, 1995, 2002a y b, 2004); y posteriormente por otros autores (Sanz-López et al., 1999; Valenzuela-Ríos, 1994a, Valenzuela-Ríos & Sanz-López, 2002, entre otros). Mey (1967a) propuso 4 áreas de Facies claramente diferenciadas por sus características litológicas, algunas de las cuales fueron a su vez subdivididas en unidades menores (Subfacies). Estas áreas principales y 13 Carlos Martínez Pérez 14 Situación Geográfica y Geológica sus correspondientes Subfacies son: el área de Facies Sur, subdivisible en 4 Subfacies: Sierra Negra, Baliera, Renanué y Compte (Fig. 3.3); el área de Facies Centrales, divisible en las Subfacies del valle de Arán y del Plá de Estangs; el área de Facies del Oeste, la cual, en la parte francesa, está dividida en las Subfacies centrales, del noreste y del suroeste, y por último, el área de Facies Norte. Dentro del área de Facies Sur, donde se ha centrado nuestro estudio, se diferenciaron inicialmente las Subfacies Sierra Negra, Baliera y Renanué (Mey, 1967a, b y 1968), y posteriormente, las subfacies Compte, descritas por Hartevelt (1970). En trabajos posteriores se modificó ligeramente este esquema, principalmente para la Subfacies Sierra Negra (Boersma, 1973b; Zwart, 1979). Así Boersma (1973b) agrupó las Subfacies Sierra Negra y Baliera en la Subfacies Sierra Negra s.l. y posteriormente Zwart (1979) incluyó la Subfacies Renanué dentro de la Subfacies Sierra Negra. Sin embargo, y siguiendo la opinion de Valenzuela-Ríos & Liao (2006) mantenemos la subdivisión inicial de Mey (1967a y b) en el presente trabajo. Como ya se ha comentado, todos los afloramientos estudiados en la presente memoria se encuentran localizados en el área de Facies Sur. En concreto, las secciones estudiadas han sido levantadas principalmente en materiales correspondientes a la Subfacies Baliera (secciones Isábena-1 y Baliera-6) y Compte (secciones CP-I top, LGA, LGA-X, LGA-XI, ViIA, Vi-IB, Vi-IC, Vi-ID y Vi-IE), habiéndose estudiado también niveles carbonatados dentro de las Fms. Fonchanina y Mañanet de las Subfacies Sierra Negra y Baliera mediante muestreos aislados (ver capitulo 5). Inicialmente, la secuencia estratigráfica para el Devónico y Carbonífero basal de las Subfacies Sierra Negra y Baliera fue descrita por Mey (1967b, 1968). En la Subfacies de Sierra Negra este autor reconoce, de muro a techo, las siguientes unidades litologicas (Mey, 1967b, 1968): la Fm. Rueda, la Fm. Castanesa, la Fm. Fonchanina, la Fm. Mañanet y la Fm. Civis. Por otro lado, en la Subfacies Baliera, Mey (1967b, 1968) reconoce de muro a techo las siguientes Formaciones y Miembros: la Fm. Fig. 3.3 (pag. anterior). Esquema geológico del área de estudio, con la localización de las 4 subfacies del área Sur (Mey, 1967a). I) Subfacies Sierra Negra, II) Subfacies Baliera, III) Subfacies Renanué y IV) Subfacies Compte. Modificado de Valenzuela-Ríos, 1994a. 15 Carlos Martínez Pérez Rueda (con dos miembros: Mb. Aneto y Mb. Gelada), la Fm. Basibé (donde este autor identifica varios miembros que son formalmente definidos por Habermehl (1970) como Mb. Ponferrat, Mb. San Silvestre y Mb. Llaviero), Fm. Fonchanina, Fm. Mañanet y Fm. Vilaller. Subdivisión equivalente a la de la subfacies Sierra Negra, pero las Fms. Basibé y Vilaller reciben allí los nombres de formaciones Castanesa y Civis respectivamente. Actualmente sabemos que todas estas unidades excepto la Fm. Vilaller y la Fm. Civis pertenecen al Devónico Inferior. Posteriormente, Hartevelt (1970) definió la Subfacies Compte con la siguiente sucesión de formaciones de muro a techo: Fm. Rueda, Fm. Basibé, Fm. Villech y Fm. Compte. Las formaciones Rueda y Basibé presentan unas características litológicas muy diferentes a las definidas en su área tipo (Mey, 1967b), por lo que no es aconsejable su uso aquí (Valenzuela-Ríos, 1994a). Por este motivo, para este intervalo, ValenzuelaRíos (1994a, 2002) propone la utilización de una unidad informal basal denominada “Litosoma A” seguida por la Fm. Rueda, dentro de la cual se identifica en su base al Mb. Torres (Sanz-López et al., 1999). A techo de la Fm. Rueda se encuentra la Fm. Castanesa (equivalente a la Fm. Basibé de la subfacies Baliera), que en la subfacies Compte muestra unas características litológicas diferentes a las del área tipo (Sanz-López, 1995, 2002b, ver capítulo siguiente). Le siguen la Fm. Villech y la Fm. Compte, ésta última, subdividida en tres miembros (A, B y C) (Hartevelt, 1970; Boersma, 1973b). Miembros que fueron posteriormente equiparados a las formaciones Comabella, La Mena y Barousse. Las formaciones Comabella y La Mena definidos por Sanz-López, 1995 (ver Montesinos & Sanz-López, 1999) y a la Fm. Barousse por Perret (1993). 16 4. ESTRATIGRAFÍA Debido principalmente a la complicada tectónica, junto con las especiales características orográficas y de cobertera vegetal del área estudiada, no ha sido posible levantar columnas continuas de los materiales comprendidos entre el Praguiense final y el Emsiense superior. Por este motivo se han levantado 11 secciones parciales (en algun caso aislado únicamente se han tomado muestras de referencia) que posteriormente fueron correlacionadas mediante criterios paleontológicos. Como se ha comentado anteriormente, todos los afloramientos estudiados en la presente memoria se encuentran localizados en el área de Facies Sur, concretamente dentro de las Subfacies Sierra Negra, Baliera y Compte. De las diferentes unidades litológicas que abarcan el Emsiense en las diferentes Subfacies, se han muestreado, en la Subfacies Baliera, el techo de la Fm. Basibé, concretamente su miembro superior o Mb. Llaviero (secciones Isábena-1 y Baliera-6) y partes de la Fm. Fonchanina (muestreos aislados de Fonchanina-Castanesa y Barranco de Montañeta). Por otro lado, en la Subfacies Compte se ha muestreado el techo de la Fm. Castanesa y la práctica totalidad de la Fm. Villech (secciones CP-I top, LGA, LGA-X, LGA-XI, Vi-IA, Vi-IB, Vi-IC, Vi-ID y Vi-IE). Aunque la parte alta de la Fm. Villech no ha podido ser muestrada adecuadamente debido a que ésta se encuentra fuertemente tectonizada en las diferentes secciones estudiadas. Por último, en la Subfacies Sierra Negra se han 17 Carlos Martínez Pérez muestreado las formaciones Fonchanina y Mañanet, aunque únicamente mediante muestreos aislados en la localidad del Barranco de Belarta. Figura 4.1 - Sucesiones estratigráficas principales para las subfacies estudiadas en el área de Facies Sur y su correlación, según Valenzuela-Ríos & Liao (2006). 18 Estratigrafía A continuación se describen las características litológicas de las principales formaciones geológicas del Devónico Inferior en las 3 Subfacies estudiadas (Fig. 4.1). 4.1. Subfacies Sierra Negra 4.1.1. Fm. Rueda La Fm. Rueda fue definida por Mey (1967b) en la montaña de Rueda al Sureste de Benasque. En esta área tiene de 50 a 120 m de potencia y está compuesta por una alternancia de lutitas arenosas y delgados niveles de calizas pardo-grisáceas laminadas impuras con nódulos pardos de una edad Lochkoviense-Praguiense (Sanz-López, 2002a; Valenzuela-Ríos, 1994a; Valenzuela-Ríos & Sanz-López, 2002; Valenzuela-Ríos & Liao, 2006). 4.1.2. Fm. Castanesa La Fm. Castanesa fue definida por Mey (1967b) para un conjunto de calizas masivas que aparecen sobre la Fm. Rueda, y que se diferencia claramente de ésta por un marcado cambio de color. Esta formación tiene un espesor de 30 a 60 m de potencia de calizas gris azuladas con un espesor variable de las capas que va desde estratos decimétricos a calizas masivas; su edad estaría comprendida entre el Praguiense y el Emsiense inferior (Sanz-López, 2002a; Valenzuela-Ríos, 1994a; Valenzuela-Ríos & Sanz-López, 2002; Valenzuela-Ríos & Liao, 2006). Esta formación se corresponde con la Fm. Basibé en la subfacies Baliera (Sanz-López, 2004). 4.1.3. Fm. Fonchanina La Fm. Fonchanina fue definida por Mey (1967b) en las proximidades del pueblo de Fonchanina en el valle de Baliera, para materiales depositados sobre las calizas del Mb. Llaviero (Fm. Basibé) en la Subfacies Baliera o sobre la Fm. Castanesa en la Subfacies Sierra Negra. Comprende unos 15 a 60 m de pizarras oscuras con delgadas y esporádicas intercalaciones de calizas tableadas. Se le atribuye una edad Emsiense por su posición estratigráfica entre las Fms. Castanesa y Mañanet debido a la falta de fósiles diagnósticos. Esta formación se 19 Carlos Martínez Pérez correspondería aproximadamente con la parte inferior de la Fm. Villech en la subfacies de Compte (Valenzuela-Ríos & Sanz-López, 2002; ValenzuelaRíos & Liao, 2006). 4.1.4. Fm. Mañanet La Fm. Mañanet fue descrita formalmente por Mey (1967b) en las Subfacies de Baliera y Sierra Negra. Esta formación se definió en el valle de Mañanet, unos 2,5 km al norte del pueblo que lleva el mismo nombre, refiriéndose a materiales consistentes en calizas de aspecto nodular multicolores con intercalaciones de margas y pizarras de colores rojos y verdes (Mey, 1967b), variando su espesor del sudoeste (80-280 m) al nordeste (35-70 m). La Fm. Mañanet tiene una edad Emsiense y su límite superior está próximo al límite Emsiense/Eifeliense (García-López et al., 1990), aunque el techo podría ser diacrónico (Sanz-López, 2004). Esta formación sería equivalente a parte de la Fm. Villech en las subfacies Compte (Sanz-López, 2002a, 2004; Valenzuela-Ríos & Sanz-López, 2002; Valenzuela-Ríos & Liao, 2006) (ver Fig. 4.1). 4.1.5. Fm. Civis La Fm Civis reposa concordante sobre la Fm. Mañanet. Fue definida por Hartevelt (1970) y consiste en pizarras grises con intercalaciones finas de calizas y areniscas, cuya extensión real no está todavía clarificada (Valenzuela-Ríos & Liao, 2006). Estas pizarras serían parcialmente equivalentes a la Fm. Vilaller en las subfacies de Baliera y a parte de la Fm. Comabella en la subfacies Compte (Sanz-López, en Montesinos & Sanz-López, 1999) (ver Fig. 4.1). Se les atribuye una edad de Emsiense superior-Eifeliense (Sanz-López, 1995, 2002a). 4.2. Subfacies Baliera 4.2.1. Fm. Rueda En contraste con lo que ocurre en la Subfacies Sierra Negra, en la de Baliera pueden reconocerse en la Fm. Rueda dos miembros, Aneto y Gelada, definidos originalmente por Mey (1967b). 20 Estratigrafía Mb. Aneto: El Mb. Aneto, con un espesor variable de 50 a 200 m de potencia fue definido por Mey (1967b) en las cercanías del pueblo de Aneto en el valle del Noguera-Ribagorzana. Consiste en una sucesión de pizarras y calizas arcillosas de colores grises y pardos, que Valenzuela-Ríos (1994a) subdividió en dos tramos, uno inferior más calcáreo, constituido por paquetes de caliza de hasta 1 m con laminación cruzada interna, alternantes con lutitas, y uno superior, dominado por alternancias de lutitas y calizas muy laminadas (Valenzuela-Ríos & Sanz-López, 2002; ValenzuelaRíos & Liao, 2006), y que Valenzuela-Ríos (1994a) dató como Lochkoviense temprano. Mb. Gelada: El Mb. Gelada, descrito originalmente por Mey (1967b) al norte del Pico Gelada, está caracterizado por 100 a 120 m de areniscas, pizarras calcáreas y calizas impuras de colores grises y negras, con algunas intercalaciones de calizas arenosas y arcillosas, destacando en la parte inferior del miembro un tramo de unos 25 m de espesor de calizas impuras de color azul oscuro, localmente arenosas (Mey, 1967b; Valenzuela-Ríos, 1994a; Valenzuela-Ríos & Sanz-López, 2002; Valenzuela-Ríos & Liao, 2006). Se le asigna una edad Lochkoviense (Valenzuela-Ríos, 1994a) 4.2.2. Fm. Basibé La Fm. Basibé fue definida por Mey (1967b) en la parte alta del valle del Isábena y denominada así por su proximidad al macizo de Basibé. Esta formación tiene un espesor variable de 30 a 175 m, siendo equivalente a la unidad carbonatada de la Fm. Castanesa en las Subfacies de Sierra Negra y Compte (Sanz-López, 2004). Mey (1967b) diferencia dentro de ella tres unidades, destacando su tramo cuarcítico intermedio; estas unidades fueron posteriormente denominadas por Habermehl (1970) como miembros Ponferrat, San Silvestre y Llaviero respectivamente. Mb. Ponferrat: 20-60 m de calizas de aspecto nodular amarillentas, calizas grises y dolomías alternando con lutitas calcáreas, la potencia de los bancos oscila entre unos 20 cm en la base y 21 Carlos Martínez Pérez hasta 50 cm en el techo; ha sido datada como Praguiense inferior (Valenzuela-Ríos, 1994a, Valenzuela-Ríos & Sanz-López, 2002; Valenzuela-Ríos & Liao, 2006). Mb. San Silvestre: Definido en el Barranco de San Silvestre (valle de Baliera) y estudiado en profundidad por Habermehl (1970). Este miembro está caracterizado por una alternancia de 0 a 100 m de cuarcitas blancas, marrones o azuladas y dolomías con superficies estratigráficas irregulares, miembro que se acuña hacia el Este hasta desaparecer. Tiene una edad Praguiense (Sanz-López, 1995) estando restringida a una parte de la biozona pireneae (ValenzuelaRíos & Sanz-López, 2002; Valenzuela-Ríos & Liao, 2006). Mb. Llaviero: El Mb. Llaviero se depositó concordante sobre las cuarcitas de San Silvestre y se caracteriza por 20-50 m de calizas organógenas de color negro azulado, tableadas, algo dolomitizadas, con potencia de bancos muy regular, presentando en su base unos 10 metros de bancos de mayor espesor y parcialmente dolomitizados (Valenzuela-Ríos, 1994a). Ha sido datada como Praguiense terminal/Emsiense inferior y contiene importantes conodontos como Icriodus curvicauda, Icriodus celtibericus, Polygnathus pireneae, Polygnathus kitabicus, Polygnathus excavatus, etc. que han permitido identificar el límite entre el Praguiense y el Emsiense (Valenzuela-Ríos, 1994a, 2001a, Martínez-Pérez & ValenzuelaRíos, 2005b; Valenzuela-Ríos & Sanz-López, 2002; ValenzuelaRíos & Liao, 2006), lo que se discutirá en detalle en el apartado de Bioestratigrafía. 4.2.3. Fm. Fonchanina La Fm. Fonchanina, definida por (Mey 1967b), se caracteriza por unos 15-60 m de pizarras oscuras con delgadas y esporádicas intercalaciones de calizas oscuras tableadas. Esta formacion se depositó sobre el miembro carbonatado de Llaviero (Mey 1967b, 1968). Al igual que en la Subfacies Sierra Negra se le infiere una edad Emsiense por 22 Estratigrafía su posición estratigráfica entre las formaciones Basibé y Mañanet debido a la falta de fósiles diagnósticos (Valenzuela-Ríos & Sanz-López, 2002; Valenzuela-Ríos & Liao, 2006). 4.2.4. Fm. Mañanet La Fm Mañanet fue descrita por Mey (1967b) en las Subfacies de Baliera y Sierra Negra. En la Subfacies Baliera se caracteriza por unos 80-280 m de calizas de aspecto nodular con intercalaciones de calizas arcillosas y pizarras multicoloreadas, siendo, como ya se ha comentado antes, equivalente a parte de la Fm Villech en la subfacies Compte (SanzLópez, 2002a; Valenzuela-Ríos & Sanz-López, 2002; Valenzuela-Ríos & Liao, 2006) (Fig. 4.1). Se le atribuye una edad Emsiense y en su parte superior podría alcanzar el límite Emsiense/Eifeliense (García-López et al., 1990). 4.2.5. Fm. Vilaller Esta formación equivale parcialmente a la Fm. Civis en las subfacies de Sierra Negra y a la Fm. Comabella en la subfacies Compte (Sanz López, en Montesinos & Sanz López, 1999). Consiste en 100-400 m de pizarras marrones y verdes con alguna intercalación de capas de calizas y lentejones de areniscas calcáreas. Su edad es Emsiense superior-Eifeliense (SanzLópez, 1995, 2002a; Valenzuela-Ríos & Sanz-López, 2002; ValenzuelaRíos & Liao, 2006), aunque fue originalmente datada como Carbonífera (Mey, 1967b y 1968). 4.3. Subfacies Compte 4.3.1. “Litosoma A” La unidad estratigráfica basal del Devónico Inferior en la Subfacies Compte es el denominado “Litosoma A” de Valenzuela-Ríos (1994a), caracterizado por, al menos, 10-15 m de lutitas negras carbonosas con intercalaciones de bancos calcáreos de color negro. Este “Litosoma A” tendría una edad Lochkoviense inferior (Valenzuela-Ríos 1994a; Valenzuela-Ríos & Sanz-López, 2002; Valenzuela-Ríos & Liao 2006). 23 Carlos Martínez Pérez 4.3.2. Fm. Rueda La Fm. Rueda, descrita por Mey (1967b), tiene de 40 a 120 m de espesor en la Subfacies Compte (Sanz-López, 2002a, 2004). Está compuesta por dos partes marcadamente diferentes, una parte inferior de 10-20 metros de potencia de calizas y margas de colores negro y gris oscuro, que conforman el denominado Mb. Torres (Sanz-López et al., 1999; Valenzuela-Ríos, 2002). Y otra superior formada por intercalaciones de calizas, calizas arcillosas y margas de colores naranja, amarillo o beige, siendo las capas margosas por lo general de pocos milímetros de espesor (Sanz-López, 2002a). A esta formación se le atribuye una edad Lochkoviense medio a Praguiense (Valenzuela-Ríos, 1994a; ValenzuelaRíos, 2002; Valenzuela-Ríos & Sanz-López, 2002; Valenzuela-Ríos & Liao, 2006). 4.3.3. Fm. Castanesa La Fm. Castanesa (Mey, 1967b) se encuentra concordante sobre la Fm. Rueda, y muestra unas características litológicas ligeramente diferentes a las observadas en la Subfacies Sierra Negra. Está caracterizada por calizas tableadas gris azuladas cuyo espesor varía de 30 a 60 m (Sanz-López, 2002b). La diferencia más importante respecto a la formación infrayacente es la ausencia casi total de margas intercaladas, así como la presencia de calizas de color más oscuro. La edad de esta formación comprende del Praguiense al Emsiense inferior (Boersma, 1973a; Valenzuela-Ríos, 1994a, 2002; Valenzuela-Ríos & Sanz-López, 2002; Valenzuela-Ríos & Liao, 2006). La Fm. Castanesa sería equivalente a la Fm. Basibé en las subfacies Baliera (Sanz-López, 2004) (ver Fig. 4.1). 4.3.4. Fm. Villech Esta formación fue definida por Hartelvert (1970) en el término municipal de Martinet en las proximidades del Tosal de Villec, al sur del Río Segre. Está caracterizada por capas de caliza roja, lutitas y calizas de aspecto nodular con una potencia variable de 80 a 125 metros, diferenciándose en su base un tramo de hasta 30 m de de calizas arcillosas ocres, que conforman el Mb. Capas de Castells (ver más adelante) (SanzLópez en Montesinos & Sanz-López, 1999). 24 Estratigrafía Originalmente se le atribuyó una edad Emsiense a Givetiense, aunque posteriormente se acotó su intervalo temporal entre el Emsiense inferior y el Emsiense superior (Montesinos & Sanz-López, 1999; Valenzuela-Ríos & Sanz-López, 2002; Valenzuela-Ríos & Liao, 2006), siendo posiblemente su limite superior con las calizas de la Fm. Comabella ligeramente diacrónico (Valenzuela-Ríos & Liao, 2006). Mb. Capas de Castells: Esta unidad, descrita por Sanz-López en Montesinos & Sanz-López (1999), se caracteriza por lutitas y margas gris-azulado u ocre, con intercalaciones de capas centimétricas a decimétricas de calizas arcillosas ocre. Su potencia en la localidad tipo es de unos 30 metros. Se dispone sobre la Fm. Castanesa, por un aumento en la potencia de las capas de lutita, que llegan a ser de escala decimétrica. La parte superior es más carbonatada, con calizas de color rosa, verde o marron, entre margas grises claras con tonos rosáceos. Su edad se restringe al Emsiense inferior, por debajo de la zona inversus (Valenzuela-Ríos & Sanz-López, 2002; Valenzuela-Ríos & Liao, 2006). 4.3.5. Fm. Comabella La Fm. Comabella fue definida por Sanz-López (1995) (ver Montesinos & Sanz-López, 1999) en la vertiente meridional de la Sierra de Comabella, al suroeste de la Tosa d’Alp. Se trata de un conjunto de calizas versicolores de aspecto nodular (entre las que las de color gris claro), depositadas sobre la Fm. Villech con un espesor variable de 20 a más de 370 m (Sanz-López, 2002a). La Fm. Comabella se extiende del Emsiense superior hasta cerca del límite Frasniense/Fameniense, siendo el techo de la formación diacrónico (Valenzuela-Ríos & Liao, 2006). En la parte basal, se diferencia una unidad más lutítica que ha sido definida formalmente por Sanz López en Montesinos & Sanz-López (1999) como el Mb. Capas de Taús y que está formada por unos 40 m de lutitas de color gris-azulado a negro y margas verdosas, de edad Emsiense superior a Eifeliense (Sanz-López en Montesinos & Sanz-López, 1999; ValenzuelaRíos & Sanz-López, 2002; Valenzuela-Ríos & Liao, 2006). 25 Carlos Martínez Pérez 26 5. DESCRIPCIÓN DE LAS SECCIONES ESTUDIADAS A continuación, se presenta la descripción de las secciones estudiadas con indicación de la posición de las muestras tomadas, así como la situación de los muestreos aislados realizados. Como ya se ha comentado en capítulos anteriores, todos los afloramientos estudiados en la presente memoria se encuentran localizados en el área de Facies Sur. En total se han levantado 11 secciones en materiales correspondientes a las Subfacies Baliera (secciones Isábena-1 y Baliera-6) y Compte (secciones CP-I top, LGA, LGA-X, LGA-XI, Vi-IA, Vi-IB, Vi-IC, Vi-ID y ViIE), habiéndose estudiado también niveles carbonatados dentro de las formaciones Fonchanina y Mañanet de las Subfacies Sierra Negra y Baliera. De todas estas secciones, las de Isábena 1 y Baliera 6 fueron estudiadas por primera vez por Valenzuela-Ríos (1994a y 2001b). El resto de las secciones y áreas muestreadas, aunque no habían sido estudiadas en detalle previamente, se conocían parcialmente gracias a los trabajos de campo del Prof. Dr. J. I. Valenzuela-Ríos, lo que nos ha permitido concentrar esfuerzos. 5.1. Subfacies Baliera 5.1.1. Sección Isábena 1 (Isb 1) La sección Isábena 1 se encuentra situada en la parte alta del valle del Isábena, concretamente unos 6 km al Norte de Laspaúles (Provincia 27 Carlos Martínez Pérez de Huesca) (ver Figs. 3.2 y 5.1). El acceso al corte se realiza desde la población de Laspáules en dirección Norte, pasando el pueblo de Villarué y continuando unos 4 km por la pista que conduce a la cabecera del río Isábena, luego se sigue a pie aproximadamente 1 km más por el margen izquierdo del río en dirección Norte hasta llegar a la sección (Fig. 5.1). Fig. 5.1. Situación geográfica de las secciones Isábena 1 (Isb-1), Baliera 6 (Bal-6) y de los muestreos aislados en el barranco de Montañeta (Montañeta) y en el camino de Fonchanina a Castanesa (FoCa), todas ellas en la subfacies Baliera. 28 Secciones estudiadas Fig. 5.2. Columna estratigráfica de la sección Isábena 1, levantada en materiales del Mb. Llaviero de la Fm. Basibé, con indicación de los niveles muestreados (●). El simbolo (*) indica datos previos del Prof. Dr. J.I. Valenzuela-Ríos. Ver explicación de las tramas en la Fig. 5.27. 29 Carlos Martínez Pérez La sección Isábena 1 se ha levantado en el Mb. Llaviero de la Fm. Basibé y consiste en unos 18 metros de calizas organógenas de color negro azuladas tableadas algo dolomitizadas, con potencia de bancos más regular en su mitad inferior y tramos más masivos a techo, estando la base cubierta y el techo delimitado por una falla (ver Figs. 5.2 a 5.4). La sección se orienta aproximadamente SW-NE y sus capas están fuertemente inclinadas, habiéndose reconocido un total de 16 tramos. Fig. 5.3. Vista general de la sección Isábena 1, levantada en materiales del Mb. Llaviero de la Fm. Basibé. Fig. 5.4. Detalle de la sección Isábena 1, donde se aprecian un tramo de calizas tableadas algo dolomitizadas típicas del Mb. Llaviero. 30 Secciones estudiadas 5.1.2. Sección Baliera 6 (Bal 6) La sección Baliera 6 se ha levantado en el margen izquierdo del barranco de San Silvestre, a unos 1,5 km al Este de las Bordas que le da nombre (ver Fig. 5.1). El acceso a la sección se realiza desde el pueblo de Fonchanina, siguiendo unos 3 km hacia el Norte por la pista que discurre paralela al río Baliera en su margen izquierdo, hasta llegar a las Bordas de San Silvestre. Desde aquí, se sigue a pie hacia el Este por el barranco durante aproximadamente 1,5 km hasta llegar a la sección (ver Figs. 3.2 y 5.1). La sección Baliera 6 se ha levantado en la parte inferior del Mb. Llaviero de la Fm. Basibé, cerca del contacto con el miembro infrayacente (Mb. San Silvestre). Se orienta aproximadamente NE-SW y sus capas están fuertemente inclinadas e invertidas. Consiste en unos 28 metros de Fig. 5.5. Detalle de la parte inferior de la sección Baliera 6, donde se aprecian las calizas tableadas de color gris-azulado. 31 Carlos Martínez Pérez Fig. 5.6. Columna estratigráfica de la sección Baliera 6, levantada en materiales del Mb. Llaviero de la Fm Basibé, con indicación de los niveles muestreados (●). Ver explicación de las tramas en la Fig. 5.27. 32 Secciones estudiadas calizas gris-azulado, tableadas, de espesores decimétricos con algunos tramos de calizas masivas, principalmente a base y techo, e intercalaciones milimétricas de pizarras, habiéndose distinguido un total de 64 tramos (Figs. 5.5 y 5.6). 5.1.3. Muestreo aislado del Barranco de Montañeta y FonchaninaCastanesa Como ya se ha comentado, además del estudio en detalle de diversas secciones, se han realizado varios muestreos aislados. Dentro de la subfacies Baliera se ha muestreado de forma aislada la Fm. Fonchanina, la cual se encontraba fuertemente tectonizada. Según esto podemos destacar los muestreos del Barranco de Montañeta y de Fonchanina-Castanesa (FoCa), los cuales se comentan brevemente a continuación. El Barranco de Montañeta se encuentra situado en la parte alta del valle del Isábena, concretamente a unos 6 km al norte de Laspaúles (Figs. 3.2 y 5.1). El acceso al barranco se realiza desde la propia población de Laspáules en dirección Norte, pasando el pueblo de Villarué y continuando por la pista que conduce a la cabecera del río Isábena, quedando los afloramientos al Este de la sección Isábena 1 (Fig. 5.1). En el barranco de la Montañeta se tomó una muestra dentro del tramo intermedio más calcáreo de la Fm. Fonchanina. Por otro lado, el muestreo del Camino de Fonchanina a Castanesa (FoCa) se realizó en el margen Este del camino que une ambas localidades, aproximadamente 1 km al Noreste de la población de Castanesa en el valle de Baliera (Figs. 3.2 y 5.1). La toma de 3 muestras aisladas (FoCa 1 a 3) se realizó en materiales algo tectonizados de la Fm. Fonchanina, concretamente en un tramo más calcáreo intermedio de dicha formación. 5.2. Subfacies Compte 5.2.1. Sección Compte-I top (CP-I top) La sección CP-I top se sitúa en el márgen derecho del río Noguera Pallaresa, en la cuneta de la antigua carretera N-260, de la Pobla de Segur 33 Carlos Martínez Pérez a Sort, aproximadamente 1,5 km al norte de la población de Gerri de la Sal (Figs. 3.2 y 5.7). La sección CP-I top tiene una potencia de aproximadamente 24 metros, los cuales se corresponden con la parte alta de la sección CP-I de Valenzuela-Ríos et al. (2005). Esta sección (CP-I) expone materiales del Lochkoviense inferior al Emsiense, sin embargo, para el presente trabajo, nos hemos centrado únicamente en los materiales de edad Emsiense. Para ello, se ha levantado una sección parcial que hemos denominado CP-I top, que se corresponde con el último tramo de materiales aflorantes, pertenecientes al techo de la Fm. Castanesa y la base de la Fm. Villech. La sección se orienta aproximadamente S-N y sus capas están fuertemente inclinadas e invertidas. Está delimitada en su base por una falla y a techo por la carretera N-260. Se han identificado 20 tramos, los 9 primeros corresponden a la parte superior de la Fm. Castanesa y estan constituidos por calizas de color gris-azulado, tableadas, de potencias decimétricas con algunos Fig. 5.7. Situación geográfica de la sección CP-I top. 34 Secciones estudiadas Fig. 5.8. Vista general de la parte inferior de la sección CP-I top, caracterizada por calizas grises tableadas de la Fm. Castanesa. tramos de calizas masivas (Figs. 5.8. y 5.9). Por encima, y por contacto tectónico (que no parece afectar de forma importante a la sucesión estratigráfica), se dispone la Fm. Villech que se caracteriza por una alternancia de potentes paquetes margosos con intercalaciones de calizas arcillosas de aspecto nodular de tonalidades gris, rojo o rosa, destacando a techo un paquete masivo de más de 7 metros de caliza arcillosa de aspecto nodular. 35 Carlos Martínez Pérez Fig. 5.9. Columna estratigráfica de la sección CP-I top, levantada en materiales de la Fm. Castanesa y la Fm. Villech, con indicación de los niveles muestreados (●). Ver explicación de las tramas en la Fig. 5.27. 36 Secciones estudiadas 5.2.2. Secciones del área de La Guardia d’Àres (LGA) En els Valls d’Aguilar, en la comarca de l’Alt Urgell se han estudiado 3 secciones: LGA, LGA-X y LGA-XI, situadas unos 1,5 km al Noreste de la Población de La Guardia d’Àres en el margen Norte de la carretera LV5134 que va de Noves de Segre a Tàus (ver Fig. 3.2 y Fig. 5.10). Las 3 secciones discurren de forma más o menos continua en el margen norte de la carretera y comprenden materiales del techo de la Fm. Castanesa y gran parte de la Fm. Villech, incluyendo el Mb. Capas de Castells. Las secciones se orientan aproximadamente SE-NO y todas están delimitadas tanto a base como a techo por fallas, aunque aparentemente son de poca importancia ya que no varían de forma importante ni la dirección ni el buzamiento de los diferentes tramos. Fig. 5.10. Situación geográfica de las secciones del área de La Guardia d’Àres. 37 Carlos Martínez Pérez 5.2.2.1. Sección LGA-X La sección LGA-X se ha levantado entre la parte alta de la Fm. Castanesa y el comienzo del Mb. Capas de Castells (Fm. Villech), estando afectado por una serie de fallas normales que repiten la serie hasta en 3 ocasiones. La sección LGA-X comienza en el primero de los bloques y se encuentra delimitada tanto a base como a techo por fallas. Esta sección tiene una potencia aproximada de 6 m reconociéndose 46 niveles (Fig. 5.11 y 5.12.). La parte inferior está caracterizada por calizas tableadas de espesor centimétrico a decimétrico de color gris-azulado con algunas intercalaciones milimétricas margosas características de la Fm. Castanesa. Por otro lado, los 2 m superiores están formados por calizas arcillosas más masivas de color pardo que contrastan con el color gris-azulado de la parte inferior de la sección, perteneciendo estos niveles superiores al Mb. Capas de Castells de la Fm. Villech (Fig. 5.11). Fig. 5.11. Vista general de la sección LGA-X, levantada en materiales del techo de la Fm. Castanesa y base de la Fm. Villech (Mb. Capas de Castells), donde se aprecia el contacto entre ambas formaciones. 38 Secciones estudiadas Fig. 5.12. Columna estratigráfica de la sección LGA-X, levantada en materiales de la Fm. Castanesa y base del Mb. Capas de Castells de la Fm. Villech, con indicación de los niveles muestreados (●). Ver explicación de las tramas en la Fig. 5.27. 5.2.2.2. Sección LGA-XI La sección LGA-XI se ha levantado a unos 10 m del techo de la sección LGA-X en dirección Oeste, siguiendo por la carretera comarcal LV5134 en dirección a la población de La Guardia d’Àres. Esta sección, que repite por falla el último tramo de la sección LGA-X, tiene unos 15 m de potencia y en ella se han reconocido 53 niveles (Fig. 5.13). La sección se encuentra delimitada, tanto a base como a techo por fallas, aunque se puede correlacionar litológicamente con las otras dos secciones del área de la Guardia d’Àres. Los 2 primeros metros de la sección son calizas tableadas de color gris-azulado correspondientes al techo de la Fm. Castanesa, el resto de la sección se caracteriza por una sucesión de calizas tableadas arcillosas de color marrón-ocre y abundantes intercalaciones margosas del mismo color, que ya corresponden al Mb. Capas de Castells de la Fm. Villech (Figs. 5.13 y 5.14). La sección termina con un paquete de caliza más arcillosa de unos 3,5 m de potencia, estando delimitada a techo por una falla que la pone en contacto con materiales que presentan un buzamiento ligeramente diferente, y que corresponden ya a la base de la sección LGA. 39 Carlos Martínez Pérez Fig. 5.13. Vista parcial de la sección LGA-XI, mostrando el aspecto de campo de los materiales del Mb. Capas de Castells. 5.2.2.3. Sección LGA La sección LGA comienza a unos 130 cm del techo de la sección LGA-XI en dirección Oeste, encontrándose ambas separadas por una falla. Esta sección abarca desde el Emsiense al Carbonífero; aunque aquí sólo nos ocuparemos de la parte correspondiente al Emsiense. La sección LGA se ha levantado sobre materiales de la Fm. Villech, incluyendo el techo del Mb. Capas de Castells. Esta sección posee una potencia aproximada de 61 m donde se han reconocido 87 niveles (Fig. 5.15), la cual presenta numerosas fallas de poca importancia que no afectan de forma considerable a la secuencia estratigráfica. Ésta comienza con 7 metros de calizas arcillosas de color marrón-ocre que corresponden al techo del Mb. Capas de Castells, estando los primeros 1,5 m de la parte inferior semicubiertos. El resto de la sección presenta la litología típica de la Fm. Villech con alternancia de margas, lutitas y calizas de aspecto nodular de color rojo o rosado, donde destacan importantes tramos margosos con intercalaciones más calcáreas y paquetes masivos de calizas arcillosas de aspecto nodular (Figs. 5.15. y 5.16). 40 Secciones estudiadas Fig. 5.14. Columna estratigráfica de la sección LGA-XI, levantada en materiales del techo de la Fm Castanesa y del Mb Capas de Castells de la Fm Villech, con indicación de los niveles muestreados (●). Ver explicación de las tramas en la Fig. 5.27. 41 Carlos Martínez Pérez Fig. 5.15. Columna estratigráfica de la sección LGA, levantada en materiales de la Fm. Villech, incluyendo la parte alta del Mb. Capas de Castells, con indicación de los niveles muestreados (●). Ver explicación de las tramas en la Fig. 5.27. 42 Secciones estudiadas Fig. 5.16. Vista parcial de la sección LGA, que comprende a materiales de la Fm. Villech (alternancia de margas rojas con niveles de calizas nodulares algo margosas). 5.2.3. Secciones del área de Villec (Vi-I) Las secciones del área de Villec se encuentran al Sur de la población de Martinet, al Norte del pueblo que da nombre a las secciones. El acceso se realiza desde la carretera nacional N-260, que va de la Seu d’Urgell a Bellver de la Cerdaña, tomando la carretera LV-4055, a la altura de la localidad de Martinet, y siguiéndola aproximadamente unos 2,5 Km en dirección Sur hacia el pueblo de Villec (ver Fig. 3.2 y Fig. 5.17). En esta área se han descrito cinco tramos parciales que comprenden materiales desde el techo de la Fm. Castanesa hasta el techo de la Fm. Villech (Figs. 5.18-5.25). La sección Vi-I abarca desde el Emsiense al Carbonífero; aunque aquí sólo nos ocuparemos de la parte correspondiente al Emsiense, la cual, como ya hemos comentado, se ha levantado sobre materiales del techo de la Fm. Castanesa y gran parte de la Fm. Villech. 43 Carlos Martínez Pérez Fig. 5.17. Situación geográfica de la secciones del área de Villech. La fuerte tectónica y la presencia de numerosos tramos cubiertos ha dificultado un estudio en detalle; por ello, únicamente se han descrito y muestreado de forma minuciosa aquellos tramos con una buena exposición. Según esto, se ha medido una sección general de aproximadamente 275 m de potencia, dentro de la cual se han descrito y muestreado en detalle 5 secciones parciales ordenadas estratigráficamente y que se han denominado Vi-IA, Vi-IB, Vi-IC, Vi-ID y Vi-IE respectivamente (Fig. 5.18). Sin embargo, hay que comentar que este espesor total puede no ser real, ya que gran parte de la columna se encuentra cubierta y es posible que haya repeticiones en la secuencia estratigráfica que no se han podido detectar. 44 Secciones estudiadas Fig. 5.18. Columna estratigráfica general de parte de la seccion Vi-I, incluyendo la posición estratigráfica aproximada de las 5 secciones parciales descritas y muestreadas de edad Emsiense. 45 Carlos Martínez Pérez 5.2.3.1. Sección Vi-IA La sección Vi-IA comienza unos 120 metros al Norte del puente que cruza el río Bastanist siguiendo la carretera LV-4055 unos 2,5 km al Sur de la población de Martinet. Esta sección se orienta N-S y se ha levantado en el flanco sur de un pliegue sinclinal, cuyas capas se encuentran fuertemente inclinadas y ligeramente invertidas. Tiene unos 17,5 m de potencia y en ella se han reconocido 56 niveles (Figs. 5.19 y 5.20), caracterizados por calizas tableadas de color gris-azulado típicas de la Fm. Castanesa (Fig. 5.19). Aproximadamente a unos 10 m de la base se aprecia un aumento del porcentaje de margas ocres, lo que podría indicar la pertenencia de esos niveles al Mb. Capas de Castells, aunque aquí no presentan su litología típica. La sección Vi-IA finaliza con un tramo de unos 4,5 metros de margas de color marrón-parduzco, donde destacan la presencia de lentejones calcáreos de 10-20 cm de espesor del mismo color, terminando el tramo en una falla. Fig. 5.19. Vista parcial de la sección Vi-IA, mostrando materiales del techo de la Fm. Castanesa. 46 Secciones estudiadas Fig. 5.20. Columna estratigráfica de la Sección Vi-IA, levantada en la parte alta de la Fm. Castanesa y la parte baja de la Fm. Villech, con indicación de los niveles muestreados (●). Ver explicación de las tramas en la Fig. 5.27. 47 Carlos Martínez Pérez A la sección Vi-IA le siguen unos 35 m de margas y calizas arcillosas de tonos rojizos fuertemente tectonizados, comenzando a techo de este tramo la sección Vi-IB con una falla. 5.2.3.2. Sección Vi-IB La sección Vi-IB se ha levantado en la Fm. Villech, caracterizada por importantes tramos margosos con intercalaciones decimétricas a métricas de calizas arcillosas y calizas de aspecto nodular de color rojo (Figs. 5.21 y 5.22). Esta sección tiene un espesor aproximado de unos 29 m, reconociéndose 39 niveles (Fig. 5.21). La sección termina con un pequeño tramo de calizas tableadas de color gris-pardo algo cubiertas lateralmente. Siguen unos 75 metros muy cubiertos de margas, destacando un pequeño paquete masivo de 2,7 m de calizas arcillosas de aspecto nódular aproximadamente a 32 m por encima de la sección Vi-IB (Fig. 5.18). Fig. 5.21. Vista parcial de la sección Vi-IB, levantada en materiales típicos de la Fm. Villech. 5.2.3.3. Secciones Vi-IC y Vi-ID A techo de este tramo cubierto de 75 metros aflora un tramo de unos 18 m de potencia, más o menos contínuos, de calizas arcillosas y margas de color rojo, destacando un paquete de unos 4,5 m de caliza arcillosa (Fig. 5.23) que constituye la sección Vi-IC. Le siguen unos 57 m cubiertos hasta la base de la sección Vi-ID, que se compone de unos 13 metros de calizas arcillosas de aspecto nodular 48 Secciones estudiadas Fig. 5.22. Columna estratigráfica de la sección Vi-IB, levantada en la Fm. Villech, con indicación de los niveles muestreados (●). Ver explicación de las tramas en la Fig. 5.27. 49 Carlos Martínez Pérez Fig. 5.23. Columna estratigráfica de la Sección Vi-IC, con indicación de los niveles muestreados (●). Ver explicación de las tramas en la Fig. 5.27. Fig. 5.24. Columna estratigráfica de detalle de la Sección Vi-ID, con indicación del muestro preliminar realizado (●). Ver explicación de las tramas en la Fig. 5.27. 50 Secciones estudiadas Fig. 5.25. Columna estratigráfica de la Sección Vi-IE, levantada en la parte alta de la Fm. Villech, próxima a la base de la Fm. Comabella, con indicación de los niveles muestreados (●). Ver explicación de las tramas en la Fig. 5.27. 51 Carlos Martínez Pérez de color rojizo típicas de la Fm. Villech parcialmente cubiertos (Fig. 5.24). La sección termina con un paquete de 2 m de calizas arcillosas, al que le siguen aproximadamente 11 m cubiertos hasta la base de la sección Vi-IE (Fig. 5.18). 5.2.3.4. Sección Vi-IE La sección Vi-IE esta límitada a base y techo por fallas. Tiene una potencia de 22 m de espesor y se compone de calizas de aspecto nodular y calizas arcillosas con intercalaciones de margas de colores grises y rojizos en los que se han reconocido 40 niveles (Fig. 5.25). Por encima, la fuerte tectónica no permite continuar el estudio detallado de la sección entre Vi-IE y la base (muy próxima) de la Fm. Comabella, que aquí contiene conodontos de edad Eifeliense (ValenzuelaRíos com. pers., 2009; Gouwy et al., 2008). 5.3. Subfacies Sierra Negra 5.3.1. Muestreo aislado del Barranco de Belarta (Bel) Dentro de la subfacies Sierra Negra se ha muestreado la Fm. Fonchanina y el techo de la Fm. Mañanet. Este muestro se ha realizado en el Barranco de Belarta (Valle de Benasque), en las proximidades de la localidad de Benasque (ver Fig. 3.2 y Fig. 5.26). Se accede a el desde el pueblo de Cerler, tomando la denominada “pista de la Mina” y continuando por el 3 km en dirección Norte (Fig. 5.26). En esta área las formaciones estudiadas se encuentran fuertemente tectonizadas, por lo que únicamente se tomaron muestras aisladas para poder controlar su edad. Concretamente las muestras Bel 2 y Bel 3, se tomaron en un tramo intermedio más calcáreo dentro de la Fm. Fonchanina, mientras que las muestras Bel 4 y Bel 5 se tomaron en el techo de la Fm. Mañanet caracterizada por calizas de aspecto nodular tipo “griotte”, próximas al contacto con la Fm. Vilaller (Fig. 4.1). 52 Secciones estudiadas Fig. 5.26. Situación geográfica de los muestreos aislados del Barranco de Belarta (Bel). Ver explicación de las tramas en la Fig. 5.27. Fig. 5.27. Simbología utilizada para las diferentes litologías usadas en las distintas columnas estratigráficas presentadas. 53 Carlos Martínez Pérez 54 6. SISTEMÁTICA PALEONTOLÓGICA 6.1. Consideraciones Generales Los conodontos son un grupo de animales extintos descritos por primera vez a mediados del siglo XIX (Pander, 1856). Se trata de un grupo exclusivamente marino, de rápida evolución y con una amplia distribución temporal, desde el Cámbrico hasta su extinción a finales del Triásico, lo que los ha convertido en unas excelentes herramientas para la bioestratigrafía. Su característica más importante, es quizás, la ausencia de un endoesqueleto mineralizado, a excepción de una serie de piezas de origen fosfático llamados elementos conodontales o conodontos y que forman el denominado Aparato Conodontal. Hasta hace relativamente poco tiempo (primera mitad del siglo XX), el estudio de los conodontos se basaba en la descripción morfológica de cada uno de estos elementos desarticulados. Sin embargo, con el aumento de los conocimientos sobre la estructura de su aparato, pronto se evidenció la gran importancia que éste tenia para estudios sistemáticos. A pesar de ello, no fue hasta la segunda mitad del siglo pasado, cuando el incremento del conocimiento sobre los conodontos permitió establecer los primeros modelos más o menos fidedignos de diferentes aparatos. Estas reconstrucciones se hicieron principalmente en base a agrupaciones recurrentes de elementos discretos, a la co-ocurrencia de diferentes elementos en un mismo rango estratigráfico o mediante cálculos de 55 Carlos Martínez Pérez proporciones deducidas a partir de métodos estadísticos (ver, por ejemplo, Lindström, 1964; Walliser, 1964; Bergström & Sweet, 1966; Kohut, 1969; Klapper & Philip, 1971; entre otros). Estos trabajos demostraron que los aparatos estaban compuestos por varios tipos morfológicos de elementos, los cuales estaban a su vez presentes en un número variable (ver más adelante), y que hasta ese momento se habían tratado, en muchos casos, como especies diferentes. Aun cuando ya se conocía de forma elemental la estructura del aparato conodontal, no existían evidencias de como podía ser el animal que lo portaba. Así, durante años surgieron diferentes candidatos al “animal conodonto” (ver por ejemplo Melton & Scott, 1973; Conway-Morris, 1976). Pero no fue hasta principios de la década de los 80 cuando Briggs et al. (1983) (Fig. 6.1) describieron los primeros restos, relativamente bien conservados, del conodonto Clydagnathus cavusformis del Carbonífero Fig. 6.1. A. Ejemplar IGSE 13821 Clydagnathus cavusformis, del Carbonífero Inferior de Edimburgo (Escocia), el cual muestra un aparato conodontal asociado a un organismo de cuerpo blando de morfología anguiliforme. B. Dibujo a cámara clara del mismo ejemplar donde se aprecia la región cefálica con las supuestas cápsulas ópticas, el aparato conodontal, una aleta caudal soportada por radios y parte de la musculatura miomérica. C. Dibujo a cámara clara de la región cefálica con la posición del aparato conodontal. Modificado de Briggs et al. (1983). 56 Sistemática Paleontológica Inferior de Edimburgo (Escocia), que mostraba un aparato conodontal asociado a un organismo de cuerpo blando anguiliforme. Posteriormente se descubrieron nuevos especímenes, tanto en Edimburgo (Aldridge et al., 1986), como en otras localidades del Silúrico de Norteamérica (Mikulic et al., 1985a y b: Smith et al., 1987) o en el Ordovícico de Sudáfrica (Aldridge & Theron, 1993; Gabbott et al., 1995), lo que permitió conocer mejor la anatomía de los conodontos e identificar toda una serie de estructuras que han servido para proponer las posibles afinidades biológicas del grupo (ver, por ejemplo, Aldridge et al., 1993; Donoghue et al., 1998, 2000). Por otro lado, el estudio de todos estos restos aportó las primeras evidencias sobre la disposición de los elementos conodontales en el animal, y de este modo se pudieron realizar reconstrucciones del aparato conodontal de una forma más fehaciente (Aldridge et al., 1995; Purnell & Donoghue, 1997, 1998; Purnell & von Bitter, 1996; entre otros). Fig. 6.2. Detalle de Promissum pulchrum ejemplar C351 (Aldridge & Theron, 1993), donde se aprecia las supuestas cápsulas ópticas asociadas al aparato conodontal. 57 Carlos Martínez Pérez Como ya se ha comentado, gracias al estudio de los diferentes ejemplares con evidencias de tejido blando fosilizado, se han podido identificar toda una serie de órganos y estructuras anatómicas. En primer lugar, las estructuras mejor preservadas en casi todos los ejemplares fosilizados son un par de lóbulos redondeados que se sitúan por delante del aparato conodontal y que han sido interpretadas como cápsulas ópticas (Aldridge et al., 1993) (Fig. 6.2), concretamente a una posible musculatura extrínseca de los ojos (Gabbot et al., 1995). Además de este par de cápsulas ópticas, hay evidencias de un segundo par de cápsulas de menor tamaño, atribuidas a cápsulas óticas, además de la presencia de 4 pares de estructuras similares a hendiduras branquiales (Aldridge et al., 1993; Donoghue et al., 2000). Según esto, la presencia de órganos sensoriales pares en la región anterior del cuerpo, junto con el aparato conodontal, son según Donoghue et al. (1998, 2000), evidencias que apuntan hacia una importante cefalización del cuerpo del animal y, por lo tanto, de la presencia de un sistema nervioso o cerebro relativamente bien desarrollado. Además de estas estructuras, también se describieron toda una serie de características anatómicas como son la existencia de una musculatura organizada en miómeros en forma de “V”, la presencia de un eje longitudinal en posición dorsal que se ha atribuido a una notocorda, un cordón nervioso dorsal y una aleta caudal asimétrica y bilobada soportada por radios (Briggs et al., 1983, Aldridge et al., 1986, 1993; Gabbot et al., 1995, entre otros) (Fig. 6.1). Todas estas evidencias fueron interpretadas por estos y otros autores, indicando que podía tratarse de un grupo primitivo de cordados. Sin embargo, otros investigadores discreparon de esta interpretación, asignando los conodontos a otros filos diferentes como por ejemplo a los Moluscos (Tillier & Cuif, 1986); a los Quetognatos (Bengston, 1983) o incluso a un nuevo filo, los Euconodontophylea (Kasatkina & Buryi, 1996, 1999; Buryi & Kasatkina, 2005). A pesar de las diversas opiniones existentes al respecto, quizás una de las controversias más interesantes que se ha generado en los últimos tiempos, es su posible relación con los vertebrados, al interpretar los diferentes tejidos que los forman como esmalte y dentina, tejidos exclusivos de este subfilo (Sansom et al., 1992, 1994). Estas nuevas 58 Sistemática Paleontológica evidencias incluian a los conodontos como una clase extinta de vertebrados primitivos (Clase Conodontos), cuya posición filogenética se situaría entre los vertebrados actuales sin mandíbulas y sin esqueletos mineralizados (mixinas y lampreas) y el resto de peces con y sin mandíbula, los cuales poseen ya esqueletos fuertemente mineralizados (Donoghue et al., 2000). No obstante, numerosos autores discrepan de su relación con los vertebrados, aunque admiten que podría tratarse de un grupo de cordados emparentados con los cefalocordados (ver, por ejemplo, Janvier, 1995; Pridmore et al., 1997). Otro de los grandes debates sobre los conodontos es la posible función de su aparato conodontal, la cual ha sido ampliamente discutida por diversos autores (ver, por ejemplo, Conway-Morris, 1980; Nicoll, 1977, 1985, 1987, 1995; Lindström, 1974; Purnell, 1993, 1994, 1995; Purnell & von Bitter, 1992, Donoghue & Purnell, 1999a y b; entre otros), existiendo dos interpretaciones principales. Por un lado, están aquellos que defienden la posibilidad de que el aparato conodontal sirviera como estructura de soporte de tejidos ciliados que atraparían y seleccionarían el alimento previo a su ingesta, apoyando la hipótesis de organismos suspensívoros o micrófagos filtradores (Lindström, 1974; Conway-Morris, 1977 o Nicoll, 1977; 1985; 1987; 1995). Sin embargo, más recientemente surgió otra interpretación sobre la posible función del aparato conodontal, interpretación que sugería que este aparato podría usarse para atrapar y procesar el alimento de forma activa (macrófagos), realizando una función claramente masticadora (ver por ejemplo Purnell, 1993, 1994, 1995; Purnell & von Bitter, 1992, Donoghue & Purnell, 1999a y b). Según esta propuesta, y atendiendo a la estructura del aparato de los ozarkodinidos (quizás uno de los mejor conocidos y por ello utilizado normalmente como ejemplo para mostrar la estructura del aparato conodontal, ver Purnell & Donoghue, 1997), se cree que los elementos situados en una posición anterior, los elementos S y M (ver terminología en el apartado siguiente y Figs. 6.3 y 6.4) atraparían activamente la comida (Aldridge et al., 1987, Purnell & Donoghue, 1997). Mientras que los elementos P, situados en una posición posterior, triturarían y procesarían el alimento antes de ser ingerido; siendo los Pa o P1 (sensu Purnell et al., 2000) los más importantes, debido a que desarrollan plataformas con una gran 59 Carlos Martínez Pérez variedad de estructuras en su superficie (Purnell, 1995; Donoghue & Purnell, 1999b). Actualmente ambas hipótesis siguen en discusión. 6.2. Terminología 6.2.1. El Aparato conodontal La mayoría de las investigaciones en conodontos se centran en la descripción de sus elementos, lo que hace imprescindible la existencia de un sistema estable de términos para facilitar las comparaciones morfológicas entre diferentes conodontos (Scott et al., 1962). Hasta hace relativamente poco tiempo, la mayoría de los trabajos sobre conodontos estaban basados en la descripción de los elementos Pa (=P1 sensu Purnell et al., 2000) (Fig. 6.3), debido a la importancia que estos elementos tienen en sistemática para su determinación a nivel específico. Estas descripciones se centran en caracterizar la morfología de cada elemento, sin tener en cuenta su situación anatómica y sus relaciones con el resto de los elementos del aparato, y cuyos términos en castellano (ver GarcíaLópez, 1984) se comentan en el apartado siguiente. Conforme aumentó el conocimiento sobre la arquitectura y disposición de los diferentes elementos del aparato conodontal, se hizo evidente la necesidad de establecer un sistema para nombrar tanto a los diferentes tipos de elementos como su disposición dentro del aparato. Después de varias propuestas (ver por ejemplo Jeppsson, 1971; Kozur & Mostler, 1971; Klapper & Philip, 1971), el modelo más aceptado fue el de Sweet (1981). Este autor, al igual que otros (ver, por ejemplo, Klapper & Philip, 1971) consideró tres posiciones o categorías morfológicas principales que Sweet (1981) denominó P, M y S (Figs. 6.3 y 6.4). La posición P estaría ocupada por elementos pectiniformes o ramiformes muy modificados de los que pueden aparecer dos tipos en un mismo aparato, denominados Pa y Pb. La posición M es ocupada por un elemento que podía ser dolobrate, bipenate, digyrate o coniforme. La posición S la ocupan elementos ramiformes que pueden ser de 4 tipos: Sa, Sb, Sc y Figura 6.3. (Página siguiente). Ejemplo de aparato conodontal (basado en el Orden Ozarkodinida), donde se observa los diferentes tipos de conodontos que conforman al aparato (P, M y S), con indicación de la terminología propuesta por Purnell et al. (2000) y su equivalencia con la terminología clásica. Basado en Purnell et al. (2000). 60 Sistemática Paleontológica 61 Carlos Martínez Pérez Figura 6.4. Mapa esquemático de la posición relativa de los diferentes elementos que conforman el aparato conodontal en Ozarkodinidos en su posición topológica relativa con indicación de la terminología propuesta por Purnell et al. (2000) y su equivalencia con la terminología clásica. Basado en Purnell et al. (2000). Sd, los cuales forman una serie de transición de menor a mayor asimetría (ver Figs. 6.3 y 6.4). Además, al ser el aparato conodontal simétrico, cada uno de los tipos estaba ocupado por una pareja de elementos, excepto en diversos aparatos donde alguno de los elementos S podían ser únicos. Por otro lado, y gracias a que el conocimiento de la arquitectura y distribución del aparato conodontal ha aumentado considerablemente 62 Sistemática Paleontológica en los últimos 20 años (Aldridge et al., 1993, 1995, Gabbot et al. 1995; Purnell & Donoghue, 1997, 1998; Purnell & von Bitter, 1996, Murphy et al., 2004); algunos autores han propuesto una nueva terminología más adecuada para la orientación y descripción de los conodontos desde un punto de vista biológico. Esta terminología fue acuñada y explicada extensamente por Purnell et al. (2000); terminología que fue traducida al castellano y discutida su importancia para estudios de tipo paleobiológico por Martínez-Pérez et al. (2007). Purnell et al. (2000) introducen, por ejemplo, los términos dorsal, ventral, medial, lateral, rostral o caudal, entre otros (Tabla 6.1), a la vez que proponen una nueva nomenclatura para identificar a los diferentes elementos dentro del aparato conodontal basándose en la división original en tres categorías (P, M, S) de Sweet (1981). Esta nueva notación consiste en numerar con un subíndice los diferentes elementos P y S, tomando como referencia la posición topológica del elemento, en vez de su morfología. Así, las posiciones Pn se Elemento Término Convencional Anterior Posterior P Interno Externo Superior u oral Inferior o aboral Anterior Posterior S Interno Externo Superior Inferior Anterior Posterior M Interno Externo Superior Inferior Orientación Biológica Ventral Dorsal Caudal Rostral Oral Aboral Rostral Caudal Adaxial, medial o interno Abaxial, lateral o externo Oral Aboral Adaxial, medial o interno Abaxial, lateral o externo Dorsal Ventral Rostal Caudal Tabla 6.1. Terminología convencional utilizada para la orientación y descripción de los elementos conodontales y su equivalente con respecto a su posición biológica. Términos traducidos al castellano de Purnell et al. (2000). 63 Carlos Martínez Pérez numeran de caudal a rostral y las Sn según su separación del eje medial (con la posición So ocupando la posición central) y cuya equivalencia con la terminología clásica se presenta en las Figuras 6.3 y 6.4. No obstante, dado que en bastantes taxones de conodontos no se conoce la distribución de los elementos en el aparato, la utilización de esta terminología está abierta a discusión. Además, el uso de una nueva terminología puede, en ocasiones, crear confusión a la hora de comparar conodontos descritos con la terminología clásica. Por este motivo, y a la espera de un mejor conocimiento de la anatomía y composición de un mayor grupo de taxones de conodontos, hemos optado por la utilización de la terminología morfológica clásica para la descripción de los diferentes elementos aquí estudiados, dado que además, toda la literatura sobre descripciones de conodontos devónicos utiliza exclusivamente esta terminología. 6.3 Descripciones paleontológicas Los elementos conodontales se han divido tradicionalmente en dos partes: la corona y el cuerpo basal, las cuales se encuentran unidas por una zona de contacto. Ambas estructuras se forman por un crecimiento por acreción de diferentes lamelas a partir de un punto de origen (ver, por ejemplo, Beckmann, 1949; Gross, 1957, 1960; Müller & Nogami, 1971; Müller, 1981; Donoghue, 1998), desarrollándose una clara separación entre ambas en la zona de contacto. Estas dos partes se encuentran mineralizadas en distinto grado, lo que le confiere al conodonto una zona de rotura habitual. Este hecho hace que dada la menor mineralización del cuerpo basal, unido a su fácil desprendimiento a partir de la zona de contacto, la mayor parte del registro fósil de conodontos se componga básicamente de coronas, siendo los cuerpos basales desconocidos para muchas especies. Sin embargo, esto no supone un problema importante ya que las características morfológicas que permiten diferenciar a la gran mayoría de los taxones se concentran en la parte de la corona. En la presente memoria, únicamente se han descrito las coronas de diferentes especies de conodontos, concretamente elementos “Pa” e “I” según la terminología propuesta por Sweet (1981, 1988), ya que son los más importantes a nivel específico, utilizándose para ello los términos en 64 Sistemática Paleontológica castellano propuestos por García-López (1984) (Figs. 6.5-6.7). Además de los elementos Pa, se han hallado numerosos Pb, diferentes tipos de ramiformes y coniformes, los cuales son coespecíficos con los elementos descritos. Sin embargo, dada la mala conservación de los delicados elementos encontrados y a que tampoco aportaban nueva información relevante para los objetivos principales de este trabajo, éstos no han sido estudiados. Todos los ejemplares se encuentran depositados en el Museo de Geología de la Universitat de València bajo las siglas MGUV seguido de su correspondiente número de registro. En el apartado del material de estudio se han utilizado una serie de abreviaturas para indicar la sección y el nivel de procedencia del material. De este modo Isb 1 indica la sección Isábena 1; Bal 6 la sección Baliera 6; CP-I top la sección Compte-I top; Vi-I la sección de Villech-I seguido de A-E, indicando la sección parcial de procedencia; LGA para las secciones Fig. 6.5. Terminología utilizada en Icriodus. Basado en García-López (1984). 65 Carlos Martínez Pérez Fig. 6.6. Terminología utilizada en Polygnathus. Basado en García-López (1984). Fig. 6.7. Terminología utilizada en Spathognathodontidae. Basado en García-López (1984). 66 Sistemática Paleontológica de La Guardia d’Àres; FoCa para los muestreos aislados realizados entre las localidades de Fonchanina y Castanesa, y Bel para los muestreos del barranco de Belarta. El número siguiente separado por una “/” señala el nivel de procedencia de la muestra, y los números entre paréntesis corresponden al número de ejemplares. Así, por ejemplo, Isb 1/12(3) indica 3 ejemplares del nivel 12 de la sección Isábena 1. Filo CHORDATA Balfour, 1880 Subfilo VERTEBRATA Cuvier, 1812 Clase CONODONTA Eichenberg, 1930 Orden OZARKODINIDA Dzik, 1976 Suborden OZARKODININA Dzik, 1976 Superfamilia POLYGNATHACEA Bassler, 1925 Familia POLYGNATHIDAE Bassler, 1925 Género Polygnathus Hinde, 1879 Polygnathus aragonensis n. sp. Lám. 1, Figs. 1-12 y Lám. 2, Figs. 1-12. Derivatio nominis: en referencia a la Comunidad Autónoma de Aragón, donde se encuentra la localidad y estrato tipo de la nueva especie. Holotipo: MGUV-20.854, ejemplar figurado en la Lám. 2, Figs. 4-6. Paratipos: MGUV-20.849 a 20.853, MGUV-20.855 y MGUV-20.856 (Lám. 1, Figs. 1-12 y Lám. 2. Figs. 1-3 y 7-12). Locus typicus: Sección Isábena 1, levantada en el Mb. Llaviero de la Fm. Basibé (Pirineos Centrales Españoles). Stratum typicum: Capa 10M. 67 Carlos Martínez Pérez Material: 19 ejemplares de los siguientes niveles: Isb 1/10M(10), Bal 6/23(1), Bal 6/34(1), Bal 6/43a(1), Bal 6/49(3), Bal 6/60d(1), Bal 6/62(1) y LGA XI/6(1). Material figurado MGUV-20.849 a MGUV- 20.856. Resto del material MGUV-20.857 a MGUV-20.867. Diagnosis: Especie de Polygnathus basada en el elemento Pa, cuyas características principales son: una plataforma plana con surcos adcarenales débilmente desarrollados en la región anterior, un marcado giro de la plataforma hacia la parte interna en su mitad posterior y la característica unión de los bordes externos de la plataforma a la lámina libre, de forma que el interno contacta en una posición más posterior que el externo y ambos con ángulos mayores de 90º. Descripción: La lámina libre no se ha conservado en la mayoría de los ejemplares estudiados, pero en aquellos que lo ha hecho, su longitud representa casi 1/4 del total del elemento (Lám. 2, Figs. 1-3). La carena anterior está formada, por al menos, 9 dentículos de sección ovalada, comprimidos lateralmente y de mayor altura que los de la carena posterior. Éstos se encuentran más individualizados en la lámina libre, estando en el cuerpo principal parcialmente fusionados, llegando incluso a formar una cresta (Lám. 2, Figs. 2-3). Cuerpo principal alargado, estrechándose un poco hacia ambos extremos. La parte posterior de la plataforma presenta, en general, un marcado ángulo hacia el interior, aunque en algunos ejemplares este giro no es tan evidente y la plataforma muestra una leve curvatura hacia la parte interna (Lám. 1, Figs. 4-6; Lám. 2, Figs. 1-3). Los bordes de la plataforma en la región anterior se unen a la lámina libre con un ángulo claramente mayor de 90º; aunque en algún ejemplar el borde externo parece unirse con un ángulo menor (cercano a 90º) (Lám. 2, Figs. 7-8). Siempre el borde interno se une en una posición marcadamente posterior que el externo. En vista lateral el cuerpo principal es predominantemente recto, inclinándose aboralmente en su región posterior (Lám. 1, Figs. 3, 6, 9). Carena posterior central, constituida por 5-7 dentículos redondeados 68 Sistemática Paleontológica bien individualizados que llegan hasta el extremo posterior del elemento. Los bordes de la superficie oral de la plataforma están ornamentados por nódulos redondeados algo más gruesos que los de la carena, aunque en algunos ejemplares están ligeramente comprimidos lateralmente (Lám. 1, Figs. 10, 12; Lám. 2, Figs. 1-3). Estos dentículos son más numerosos que los de la carena posterior, de una altura similar a los dentículos de la misma y se encuentran levemente retrasados respecto a los nódulos de la carena. Los dentículos que ornamentan los bordes de la plataforma están separados de los de la carena posterior por el espacio adcarenal, donde los surcos adcarenales están poco o nada desarrollados, excepto en la región anterior de la plataforma donde hay un débil desarrollo de los surcos adcarenales. Cavidad basal profunda, ocupando la mayor parte de la superficie inferior en vista aboral, la fósula se sitúa en el 1/3 anterior. Las expansiones labiadas son asimétricas, estando la externa algo más desarrollada que la interna, que es más estrecha. Los bordes de la cavidad basal no llegan, por lo general, a sobrepasar los bordes de la plataforma, aunque en algunos ejemplares parece hacerlo ligeramente (ver, por ejemplo, Lám. 2, Figs. 10 y 11). La cavidad basal se continua hacia las regiónes anterior y posterior mediante surcos estrechos y profundos. Discusión: Po. aragonensis n. sp. se caracteriza por una plataforma prácticamente plana, donde los surcos adcarenales están nada o débilmente desarrollados; por la unión de los bordes laterales de la plataforma a la lámina libre con ángulos muy amplios, haciéndolo el borde interno en una posición claramente posterior con respecto al externo; por el giro de la mitad posterior de la plataforma hacia su parte interna; por la ornamentación de la plataforma formada por nódulos redondeados perfectamente individualizados, característica también presente en Po. pireneae y por presentar una cavidad basal asimétrica completamente expandida debajo de la plataforma. Dadas las características morfológicas de Po. aragonensis n. sp., éste podría corresponderse con un estado primitivo dentro del género, muy próximo a otros taxones como Po. pireneae, Po. kitabicus o Po. sokolovi, caracterizándose todos ellos por la ausencia de surcos adcarenales o por 69 Carlos Martínez Pérez estar éstos poco desarrollados, por el típico desarrollo de la plataforma en su región anterior, donde los bordes laterales se unen a la lámina libre con grandes ángulos; por su ornamentación básicamente formada por nódulos individualizados y por el gran desarrollo de su cavidad basal, estando ésta completamente expandida. Se diferencia de Po. kitabicus y Po. sokolovi, por el menor desarrollo de sus surcos adcarenales, así como por poseer una mayor cavidad basal. Otra diferencia importante con Po. kitabicus es la ornamentación en forma de pequeñas crestas que presenta, estando formada en Po. aragonensis n. sp. por nódulos redondeados bien individualizados. Dadas las características morfológicas de Po. aragonensis n. sp. éste taxón estaría probablemente próximo a Po. pireneae, básicamente por una acentuación o exageración de las características básicas de éste último, teniendo el aspecto de ser una especie de Po. pirineae mucho más robusta, aunque Po. pireneae tiende a tener plataformas más rectas que Po. aragonensis n. sp. y una ornamentación menos desarrollada, pero también caracterizada por nódulos. Este nuevo taxón, junto con el resto de especies presentes en las proximidades del límite P/E, confirma la existencia de una radiación de este género durante este intervalo temporal (ver capitulo 8). Distribución estratigráfica y geográfica: El rango estratigráfico de Po. aragonensis n. sp. comprende desde el Emsiense inferior (Zona excavatus inferior) (Yolkin et al., 1994), hasta la Zona nothoperbonus; distribución equivalente a los pasos evolutivos de conodontos 16 a 20 de Carls (1999). Se ha registrado únicamente en los Pirineos. Polygnathus carlsi n. sp. Lám. 3, Figs. 1-12. 1994a Polygnathus dehiscens Philip & Jackson; Valenzuela-Ríos, lám. 8, fig. 36. 1995 Polygnathus kitabicus Yolkin et al.; Kalvoda, lám. 2, fig. 9. v v 2005a Polygnathus kitabicus Yolkin et al.; Martínez-Pérez & ValenzuelaRíos, lám 1, fig. 6. 70 Sistemática Paleontológica Derivatio nominis: Especie dedicada al Prof. Dr. Peter Carls (Technische Universität Braunschweig, Alemania) por su ingente labor al aumento del conocimiento del Devónico, así como por su gran calidad humana. Holotipo: MGUV-20.872. Ejemplar figurado en la Lám. 3, Figs. 11 y 12. Locus typicus: Sección LGA X, levantada en el techo de la Fm. Castanesa en el área de La Guardia d’Àres (Lleida) (Pirineo Central Español). Stratum typicum: Capa 36. Paratipos: MGUV-5.285 y MGUV-20.868 a MGUV-20.871 (Lám. 3, Figs. 1-10). Material: 15 ejemplares de los siguientes niveles: Isb 1/10M(2), Isb 1/13C(2), Bal 6/6(1), Bal 6/9(1), Bal 6/14(1), Bal 6/16(2), Bal 6/32(1), Bal 6/49(2) y LGA X/36(3). Material figurado MGUV-5.285, MGUV-20.868 a MGUV-20.872. Resto del material MGUV-20.873 a MGUV-20.881. Diagnosis: especie de Polygnathus basada en el elemento Pa, caracterizada por una lámina libre muy corta que representa entre 1/4 y 1/5 de la longitud total del elemento, y por presentar su plataforma un borde interno recto y un borde externo sinuoso, siendo la parte anterior de este borde ligeramente cóncava y la parte media-posterior convexa acabando la plataforma en una estrecha lengüeta. Descripción: Lámina libre corta, representando aproximadamente entre 1/4 y 1/5 de la longitud total del elemento, con una altura ligeramente mayor que la superficie de la plataforma. La carena anterior está formada por, al menos, 8 dentículos, los cuales se encuentran en muchos casos mal conservados. Los dentículos están fusionados en su base y fuertemente comprimidos lateralmente, estando en el cuerpo principal parcialmente fusionados, llegando incluso a formar una cresta. 71 Carlos Martínez Pérez Cuerpo principal ligeramente lanceolado y asimétrico, con un mayor desarrollo de la plataforma externa, especialmente en la mitad posterior. El cuerpo principal presenta unos bordes laterales característicos, con un borde interno típicamente recto, el cual se gira ligeramente hacia el interior en su parte posterior; y un borde externo sinuoso, siendo la parte anterior levemente cóncava y la parte media-posterior convexa para terminar ligeramente cóncava de nuevo en algunos ejemplares, formando una pequeña lengüeta aguda (ver, por ejemplo, Lám. 3, Figs. 1, 8, 9 y 12). En la región anterior, la plataforma es más estrecha que en el resto del elemento, uniéndose sus bordes a la lámina libre aproximadamente a la misma altura, con un ángulo mayor de 90º, aunque en algunos ejemplares este ángulo se aproxima a 90º (Lám. 3, Figs. 1-2 y 7-8). En vista lateral el cuerpo principal es recto, inclinándose levemente hacia abajo en la región posterior. Carena posterior constituida por, al menos, 8 dentículos hemisféricos, sitúada en una posición central, aproximándose progresivamente al borde interno, llegando a contactar con él en el tercio posterior del elemento. La superficie oral de la plataforma está ornamentada por pequeñas crestas que se disponen perpendiculares a los bordes de la plataforma, estando más o menos alineadas con los dentículos de la carena y siendo ligeramente más numerosas en el borde externo. Surcos adcarenales bien desarrollados, siendo el externo ligeramente más profundo y alcanzando una posición posterior, mientras que el interno desaparece hacia la parte media de la plataforma. Cavidad basal profunda y asimétrica, ocupando la mayor parte de la superficie inferior en vista aboral, la fósula se sitúa aproximadamente en la mitad del elemento. Las expansiones labiadas son asimétricas, siendo la interna algo más estrecha y estando la externa más desarrollada, pero sin llegan a sobrepasar los bordes de la plataforma. La cavidad basal se extiende hacia ambos extremos del elemento mediante profundos y abiertos surcos. Discusión: Po. carlsi n. sp. presenta una serie de características que permiten considerarlo como una especie primitiva dentro del género 72 Sistemática Paleontológica Polygnathus, como por ejemplo, su gran cavidad basal, completamente expandida, como sucede en Po. pireneae, Po. exc. excavatus o Po. kitabicus. Po. carlsi n. sp. coincide con los dos últimos en presenta unos surcos adcarenales bien desarrollados, una ornamentación formada por pequeñas crestas y la unión de los bordes de la plataforma a la lámina libre con un ángulo mayor de 90º. Sin embargo, Po. carlsi n. sp. se diferencia de Po. kitabicus, por el mayor desarrollo de los surcos adcarenales en Po. carlsi n. sp. y porque la carena no está tan centrada como en Po. kitabicus, aproximándose más al lado interno, llegando incluso a contactar con él en la región posterior de la plataforma. Estas características lo acercan a Po. exc. excavatus, del que se diferencia por un menor desarrollo de los surcos adcarenales y por la forma general de la plataforma. Siendo en Po. exc. excavatus los bordes prácticamente rectos y paralelos entre ellos, mientras que la plataforma de Po. carlsi n. sp. tiene una morfología muy particular con un borde interno recto y uno externo “sinuoso”, siendo ésta la característica más significativa que permite diferenciarlo de otros taxones. Por otro lado, algunos ejemplares de Po. aragonensis n. sp. presentan morfologías similares a las de Po. carlsi n. sp. (ver, por ejemplo, Lám. 2, Figs. 2 y 7). No obstante ambos taxones se diferencian claramente porque Po. carlsi n. sp. presenta una ornamentación basada en crestas y claros surcos adcarenales, a diferencia de de Po. aragonensis n. sp. cuya ornamentación esta formada por nódulos hemiesfericos y los surcos adcarenales estan poco o nada desarrollados. Distribución estratigráfica y geográfica: La distribución de Po. carlsi n. sp. en los Pirineos se restringe a la Zona excavatus inferior y media y nothoperbonus inferior (Emsiense inferior). Esta distribución se correspondería con los pasos evolutivos de conodontos 16 a 20 de Carls (1999). Se ha registrado en los Pirineos españoles (Valenzuela-Ríos, 1994a; Martínez-Pérez & Valenzuela-Ríos, 2005a) y en Bohemia (República Checa) (Kalvoda, 1995). 73 Carlos Martínez Pérez Polygnathus excavatus excavatus Carls & Gandl, 1969 Lám. 4, Figs. 1-12 y Lám 5, Figs. 1-12. 1969 Polygnathus linguiformis Hinde; Flood, lám. 2, figs 1-2, 5-6. *1969 Polygnathus webbi excavata n. ssp. Carls & Gandl; 193-194, lám. 18, figs. 9-13, 14-19. 1971 Polygnathus dehiscens Philip & Jackson; Fähraeus, lám. 77, figs. 1-9 (non 10-12 = Po. pireneae). 1973a Polygnathus foveolata Philip & Jackson; Boersma, lám. 1, figs. 1-6. 1975 Polygnathus dehiscens Philip & Jackson; Klapper & Johnson, lám. 1, figs 1-2, 15-16. 1977 Polygnathus dehiscens Philip & Jackson; Klapper en Ziegler (ed.), lám 8. figs. 7, 8. 1980 Polygnathus dehiscens Philip & Jackson; Chlupáč et al., lám 21, figs. 2-4, 6, 8-17; lám. 22, figs. 10, 14, 15. 1985 Polygnathus dehiscens Philip & Jackson; Schönlaub, lám 3, figs. 8-10. 1992 Polygnathus dehiscens dehiscens Philip & Jackson; Mawson et al., figs. 7, I-K. v 1994a Polygnathus dehiscens Philip & Jackson; Valenzuela-Ríos, lám. 8, fig. 17 (non 4 = Po. pannonicus, 36 = Po. carlsi n. sp.). 1994 Polygnathus dehiscens “excavatus” Carls & Gandl; García-López & Alonso-Menéndez, lám. 3, figs. 7-8. 2002 Polygnathus excavatus excavatus Carls & Gandl; García-López & Sanz-López, lám. 1, figs. 11-12. 2002 Eocostapolygnathus excavatus Carls & Gandl; Bardashev et al., text-figs 14.10, 14.11 (con lista de sinonimia). 2004b Polygnathus excavatus Carls & Gandl; Slavík, figs. 11, 26-29. v 2005a Polygnathus excavatus Carls & Gandl; Martínez-Pérez & ValenzuelaRíos, lám 1, figs. 7, 8, 10. Material: 25 ejemplares de los siguientes niveles: Isb1/10M(4), 74 Sistemática Paleontológica Isb1/14(2), Bal 6/3(1), Bal 6/14(1), Bal 6/37(1), Bal 6/43a(1), Bal 6/47(2), Bal 6/49(3), Bal 6/50 (1), LGA X/36(3), LGA X/42(1), LGA XI/9(1), LGA XI/11(1), LGA XI/12(2) y Vi-IA/30(1). Material figurado MGUV- 5.288 y MGUV-20.882 a MGUV- 20.890. Resto del material MGUV-5.286, MGUV5.289, MGUV-20.891 a MGUV-20.903. Descripción: En muchos de los ejemplares estudiados la lámina libre no se ha conservado, y en aquellos que lo ha hecho, parece representar menos de 1/4 de la longitud del elemento. Carena anterior formada por 5-7 dentículos individualizados, comprimidos lateralmente y fusionados en su base (Lám. 5, Fig. 12). Estos dentículos presentan una altura ligeramente mayor que los denticulos de la plataforma, decreciendo en tamaño y altura conforme nos acercamos al cuerpo principal, donde se fusionan de forma parcial llegando incluso a desarrollar una pequeña cresta (ver, por ejemplo, Lám. 5, Figs. 5, 8 y 11) Cuerpo principal lanceolado y algo asimétrico, con un mayor desarrollo del borde externo de la plataforma. Los bordes de la plataforma son rectos, excepto en el tercio posterior donde se curvan fuertemente hacia la parte interna con un ángulo aproximado de 120º; allí los bordes forman una lengüeta aguda a la que llegan los dentículos de la carena posterior (ver, por ejemplo, Lám. 4, Figs. 2, 3, 8 y 9). Los bordes de la plataforma se unen aproximadamente a la misma altura con la lámina libre, con un ángulo próximo a 90º, aunque en algunos ejemplares (Lám. 5, Figs. 7, 11) el borde externo se une en una posición un poco más retrasada. En vista lateral el cuerpo principal es recto y se inclina aboralmente en la región posterior, coincidiendo con la lengüeta (Lám. 5, Figs. 3, 6, 9 y 12). La carena posterior está constituida por, al menos, 8 dentículos hemisféricos bien individualizados, que en algunos casos llegan hasta el final de la plataforma pero en otros se quedan muy cerca, aunque siempre aproximándose al borde interno, llegando en algunos ejemplares a contactar con el (Lám. 4, Fig. 2). La superficie oral de la plataforma esta ornamentada por crestas que se disponen más o menos perpendiculares y alineadas con los dentículos de la carena, teniendo una altura similar a éstos. Se disponen en los bordes 75 Carlos Martínez Pérez de la plataforma y son un poco más numerosos en el borde externo; en ambos casos llegan al extremo posterior de la plataforma, pero no llegan a formar crestas transversales que atraviesen por completo la lengüeta. Surcos adcarenales bien desarrollados, siendo más profundos en la región anterior. El surco externo es más ancho, profundo y se extiende más posteriormente que el interno. La fósula se sitúa aproximadamente hacia la mitad anterior del cuerpo principal. Cavidad basal profunda, expansiones labiadas ligeramente asimétricas y restringidas a los límites de la plataforma. La cavidad basal se extiende hacia los extremos del elemento como surcos estrechos y abiertos. Discusión: Po. exc. excavatus se diferencia claramente de sus antecesores Po. pireneae y Po. kitabicus por poseer una cavidad basal mucho más restringida, que en ningún caso llega a sobrepasar los bordes de la plataforma, y por el desarrollo de claros surcos adcarenales, el externo más excavado y ancho que el interno. Además, la carena posterior está mucho más próxima al borde interno, llegando incluso a contactar con él en algunos ejemplares (Lám. 4, Fig. 2). Existen otras características que nos permiten también asignar nuestros ejemplares a Po. exc. excavatus, como son la forma lanceolada de la plataforma y su curvatura posterior hacia la parte interna, con una lengüeta que no llega a ser atravesada por las crestas transversales. Todos nuestros ejemplares comparten las características diagnósticas de la subespecie, siendo muy parecidos a otros ya citados en la literatura (ver lista de sinonimia). Es importante comentar que muchos de los ejemplares incluidos en la sinonimia, fueron clasificados en su momento como Po. dehiscens debido a que, entre otros motivos, durante muchos años y siguiendo la opinión de Klapper & Johnson (1975), Po. exc. excavatus fue considerado como sinónimo de Po. dehiscens. Sin embargo, como ya discuten Carls & Valenzuela-Ríos (2000b, 2007) y Carls et al. (2008b), ambos taxones son claramente distintos, con importantes diferencias morfológicas, por lo que su sinonimización no está justificada. 76 Sistemática Paleontológica Distribución estratigráfica y geográfica: Po. exc. excavatus es el taxón indicativo del comienzo de la Zona excavatus inferior y del paso evolutivo 16 de Carls (1999). La distribución de Po. exc. excavatus comprende desde la base de la Zona excavatus a la base de la Zona nothoperbonus, lo que se correlaciona con los pasos evolutivos de conodontos nº16 a 20 de Carls (1999). Se ha registrado en diversas regiones españolas: sur de Aragón (Carls & Gandl, 1969), Pirineos (Boersma, 1973a; ValenzuelaRíos, 1994a; Martínez-Pérez & Valenzuela-Ríos, 2005a) y la Cordillera Cantábrica (García-López & Alonso-Menéndez, 1994; García-López & Sanz-López, 2002a). También se ha identificado en la República Checa (Bohemia) (Chlupáč et al., 1980; Slavík, 2004a), Austria (Alpes Cárnicos) (Schönlaub, 1985), Norteamérica (Nevada y Canadá) (Klapper & Johnson, 1975; Klapper, 1969; Fähraeus, 1971), Asia Central (Zinzilbán) (Yolkin et al., 1994) y Australia (Flood, 1969; Mawson et al., 1992). Polygnathus excavatus ssp. 114 Carls & Valenzuela-Ríos, 2000b Lám. 6, Figs. 1-12 y Lám 7, Figs 1-12. 1990 Polygnathus dehiscens Philip & Jackson; Olivieri & Serpagli, lám. 3, figs. 7-10. v 1994 Polygnathus excavatus gronbergi Carls & Gandl; Yolkin et al., textfig. 1c. 2002 Polygnathus excavatus ssp. 114 Carls & Valenzuela-Ríos; GarcíaLópez et al., lám. 4, figs 19-24 (non 25-29 = Po. luciae n. sp.). Material: 12 ejemplares de los siguientes niveles: Isb 1/11(1), Bal 6/12(1), Bal 6/49(2), Bal 6/50(3), LGA X/36(1), LGA X/43(1), LGA X/44(1), LGA XI/13(2). Material figurado MGUV-20.904 a MGUV-20.913. Resto del material MGUV-20.914 y MGUV-20.915. Descripción: La lámina libre, en aquellos ejemplares que la conservan, 77 Carlos Martínez Pérez representa aproximadamente entre 1/4 y 1/5 de la longitud total del elemento. Carena anterior constituida por, al menos, 8-10 dentículos, los cuales están fuertemente comprimidos lateralmente y fusionados en su base. Estos dentículos están acabados en punta y presentan una altura ligeramente superior a los denticulos del cuerpo principal, los cuales descienden progresivamente en altura conforme se aproximan a la plataforma (Lám. 6, Fig. 12). Además, los dentículos de la carena anterior están más individualizados en la lámina libre, mientras que en el cuerpo principal se encuentran parcialmente fusionados, llegando a formar una cresta (Lám. 6, Figs. 5, 8 y 11). Cuerpo principal ligeramente lanceolado y asimétrico, con un mayor desarrollo de la plataforma externa. Los bordes de la plataforma se disponen aproximadamente paralelos excepto en el tercio posterior donde se curvan con distinto ángulo hacia la parte interna (siendo este giro mayor en el borde externo), formando una lengüeta aguda a la que llegan los dentículos de la carena posterior. Los bordes de la plataforma se unen a la lámina libre a distinta altura, el interno con un ángulo igual o mayor de 90º y en una posición anterior al externo, el cual se une con un ángulo algo mayor de 90º, siendo además la plataforma en esta región, algo más estrecha en algunos ejemplares (Lám. 7, Figs. 8, 9). En vista lateral el cuerpo principal es recto, inclinándose aboralmente en la región posterior un poco antes del comienzo de la lengüeta. La carena posterior se sitúa en una posición más próxima al borde interno de la plataforma, estando constituida por hasta 10 dentículos individuales que en algunos casos llegan hasta el final de la plataforma y en otros se quedan muy cerca (Lám. 7, Fig. 4), pero siempre aproximándose al borde interno (Lám. 6, Figs. 2, 5, 8 y 10; Lám. 7, Figs. 2, 4, 5, 8, 9 y 11). Los dentículos proximales de la carena posterior se encuentran comprimidos lateralmente formando, en ocasiones, una pequeña cresta (ver, por ejemplo, Lám. 7, Figs. 8, 11), distalmente se van individualizando y adquieren secciones más redondeadas. La superficie oral está ornamentada por dentículos comprimidos lateralmente formando crestas cortas. Éstas, se disponen en los bordes de la plataforma perpendiculares a la carena, teniendo una altura similar a los dentículos de la misma. La lengüeta está ornamentada por crestas 78 Sistemática Paleontológica interrumpidas que cruzan la superficie de la plataforma de forma más o menos continua, pero con una clara diferenciación de los dentículos de la carena (ver, por ejemplo, Lám 6, Figs. 5, 8 y 10; Lám. 7, Figs. 8, 9 y 11). Los surcos adcarenales están bien desarrollados, siendo el externo ligeramente más ancho, profundo y extendiéndose más posteriormente que el interno, terminando ambos en la parte media de la plataforma, un poco antes del comienzo de la lengüeta. Cavidad basal profunda ocupando la parte central de la plataforma, estrechándose sus bordes hacia ambos extremos donde se desarrollan surcos amplios y abiertos. Expansiones labiadas ligeramente asimétricas y restringidas a los límites de la plataforma, siendo la interna más estrecha que la externa. La fósula se sitúa aproximadamente en la mitad anterior del elemento. Discusión: Atendiendo a la descripción de Po. excavatus ssp. 114 de Carls & Valenzuela-Ríos (2000b) (= Po. exc. gronbergi sensu Yolkin et al., 1994, ver discusión más adelante), podemos asignar nuestros ejemplares a esta subespecie por la característica ornamentación de su lengüeta formada por crestas interrumpidas. Esta característica lo diferencia claramente de Po. exc. excavatus, su supuesto predecesor, el cual no presenta crestas en su región posterior. Además también se diferencia de este último por la reducción del tamaño y profundidad de su cavidad basal, pero sin llegar a invertirse, aspecto que también lo distingue de Po. gronbergi, taxón que con una morfología oral similar, tiene la cavidad basal ligeramente invertida en su parte posterior. Es importante destacar lo anteriormente discutido, dado que ejemplares con esta morfología y cavidad basal invertida fueron asignados por Yolkin et al. (1994) a Po. exc. gronbergi. Yolkin et al. (1994) incluye en Po. exc. gronbergi ejemplares clasificados por otros autores como Po. gronbergi, interpretándolos como una subespecie de Po. excavatus. Estos autores proponen este cambio, apoyándose en que este taxón no tenía en realidad el extremo posterior de su cavidad basal invertida (E.A. Yolkin com. pers., 2005), como indican Klapper & Johnson (1975) en su descripción original. Sin embargo, como ya discuten Carls & ValenzuelaRíos (2000b) y Carls et al. (2008b), Po. gronbergi s.s. se diferencia 79 Carlos Martínez Pérez claramente de los taxones del grupo excavatus por presentar invertida su cavidad basal en el extremo posterior. Apoyándose en estas diferencias Carls & Valenzuela-Ríos (2000b), proponen que el taxón que Yolkin et al. (1994) clasificaron como Po. exc. gronbergi, sería en realidad un nuevo taxón, al que denominaron Po. excavatus ssp. 114, y el cual, como ya se ha comentado, se diferencia claramente de Po. gronbergi por no presentar su cavidad basal invertida. Distribución estratigráfica y geográfica: La distribución de Po. excavatus ssp. 114 se restringe al Emsiense inferior, marcando el comienzo de la Zona excavatus media en el sentido de Yolkin et al. (1994), e indicando el comienzo del Emsiense según Carls & ValenzuelaRíos (2000b) en el sentido clásico alemán de Carls (1987), siendo este taxón además el marcador del comienzo del paso evolutivo de conodontos nº 17 de Carls (1999). En los Pirineos su rango superior alcanza la base de la Zona nothoperbonus. Sin embargo, Yolkin et al. (1994) comentan que en otras regiones podría llegar incluso a la Zona inversus. Según el listado de sinonimias de Yolkin et al. (1994), Po. excavatus ssp. 114 parece tener una distribución cosmopolita. Se ha encontrado en diversas regiones de España: sur de Aragón (Carls et al., 2007b, 2008b), Pirineos , Guadarrama (Bultynck, 1976) y Cordillera Cantábrica (GarcíaLópez et al., 2002), en Italia (Cerdeña) (Olivieri & Serpagli, 1990), Asia Central (Apekina & Mashkova, 1978; Yolkin et al., 1994), Marruecos (Bultynck & Hollard, 1980), Norteamérica: Nevada (Klapper & Johnson, 1975), Canadá (Klapper, 1969) y Alaska (Lane & Ormiston, 1979), y en Australia, Nueva Gales del Sur (Flood, 1969). Polygnathus gilberti Bardashev, 1986 Lám. 8, Figs. 1-6. 1966 Polygnathus linguiformis Hinde; Clark & Ethington, lám. 84, fig 7. 1975 Polygnathus laticostatus n. sp. Klapper & Johnson; lám. 1, figs. 29-32 80 Sistemática Paleontológica 1975 Polygnathus gronbergi transicional laticostatus Klapper & Johnson; lám. 1, figs. 25-26. 1979 Polygnathus laticostatus Klapper & Johnson; Lane & Ormiston, lám. 7, figs 5-6. 1983 Polygnathus laticostatus Klapper & Johnson; Wang & Ziegler, lám. 5, fig. 6. *1986 Polygnathus gilberti n. sp. Bardashev; 63-64, lám. V, figs. 17, 18 (Holotipo) (con lista de sinonimia). 1989 Polygnathus gilberti Bardashev; Bultynck, lám. 4, fig. 11?, 15. 1992 Polygnathus laticostatus Klapper & Johnson; Bardashev & Ziegler, lám. 5, figs 1-2, 5-6. 1992 Polygnathus gilberti Bardashev; Bardashev & Ziegler, lám. 6, figs 1-3, (non 4, 6-11, 22?). 2002 Polygnathus aff. gilberti Bardashev; García-López et al., lám. 5, figs. 27, 28. 2002 Linguipolygnathus gilberti Bardashev; Bardashev et al., text-figs. 10, 15.29 (con lista de sinonimia). Material: 3 ejemplares de los niveles LGA 33 (MGUV-20.916) y LGA 37 (MGUV-20.917 y MGUV-20.918). Descripción: Lámina libre relativamente alta y corta, representando aproximadamente 1/4 de la longitud total del elemento y descendiendo en altura hacia el cuerpo principal. La carena anterior está compuesta por hasta 10 dentículos de sección ovalada y fuertemente comprimidos lateralmente, con 2-3 dentículos anteriores más altos y otros dos más bajos; los dentículos de la lámina libre son de mayor tamaño y estan más individualizados que los del cuerpo principal, los cuales están parcialmente fusionados. El cuerpo principal presenta una plataforma ancha de contorno suboval, con un mayor desarrollo de la platafirma externa; ésta se curva en el tercio posterior desarrollando una amplia lengüeta semicircular con terminación redondeada. La lengüeta esta ornamentada por hasta 81 Carlos Martínez Pérez 11 crestas transversales, que son prácticamente rectas, aunque algunas de ellas, las posteriores, tienen forma de “V” muy abierta con el vértice dirigido posteriormente (Lám. 8, Figs. 1 y 3). Los bordes de la plataforma se unen a la lámina libre con un ángulo ligeramente superior a 90º y presentan una moderada constricción en la región anterior. En vista lateral el cuerpo principal es recto, inclinándose levemente hacia abajo en la región posterior y con un seno anterior originado por la constricción anteriormente mencionada. La carena posterior se sitúa en la mitad posterior de la plataforma y está constituida por 4-5 dentículos hemisféricos, los cuales desaparecen a la altura de la lengüeta donde comienzan las crestas que la ornamentan. La carena está ligeramente más próxima al borde interno y realiza un giro de unos 120º con respecto a la carena anterior, siguiendo la forma del cuerpo principal. La superficie oral de la plataforma esta ornamentada por crestas laterales bien desarrolladas, más o menos alineadas con los dentículos de la carena posterior (pero más numerosas) y dispuestas perpendicularmente a los bordes de la plataforma y carena, o ligeramente convergentes hacia el centro del elemento (Lám. 8, Fig. 5). Las crestas son muy largas aunque no llegar a contactar con los dentículos de la carena. Surcos adcarenales estrechos, el externo ligeramente más ancho y ambos de igual longitud. Los surcos estan débilmente desarrollados y desaparecien en la mitad posterior del elemento, a la altura del giro de la plataforma hacia la parte interna. Cavidad basal invertida, simétrica, de reducido tamaño y de morfologia suboval, situándose en la mitad anterior del elemento. La cavidad basal presenta un surco estrecho en la parte anterior y una quilla surcada, en la posterior, que alcanza el extremo del elemento, formando un ángulo variable de unos 120º en el ejemplar MGUV-20.917 y unos 170º en el ejemplar MGUV-20.918 (Lám. 8, Figs. 2 y 4 respectivamente). Discusión: Las características que nos permiten asignar nuestros ejemplares a Po. gilberti son: 1) la forma ovalada y ornamentación de su plataforma, con fuertes crestas perpendiculares situadas en los bordes de la plataforma y crestas transversales en la lengüeta; 2) la presencia de surcos adcarenales estrechos, cortos y poco profundos y 3) una cavidad 82 Sistemática Paleontológica basal completamente invertida, situada en la mitad anterior del elemento. Nuestros ejemplares son muy similares al Holotipo de Bardashev (1986: lám 5, fig. 18) y a los determinados como Po. laticostatus por Klapper & Johnson (1975: lám 1, figs. 29-32), taxón donde inicialmente fueron incluidos algunos ejemplares de Po. gilberti. Dadas sus semejanzas morfológicas, ambos taxones podrían estar filogenéticamente relacionados siendo Po. laticostatus el predecesor de Po. gilberti. Sin embargo, ambos taxones se diferencian porque Po. laticostatus presenta una cavidad basal asimétrica con un incipiente engrosamiento del labio externo ausente en Po. gilberti. Además la morfología oral es diferente, con unos bordes característicamente rectos en Po. laticostatus, en contraste con Po. gilberti, que presenta una amplia plataforma de morfología suboval. Distribución estratigráfica y geográfica: La distribución estratigráfica real de este taxón no es bien conocida, pero comprendería, al menos, desde la base de la Zona laticostatus (Bultynck, 1989; Bardashev & Ziegler, 1992), equivalente al paso evolutivo de conodontos nº 22 de Carls (1999), hasta la parte baja de la Zona serotinus (Bardashev et al., 2002). Se ha registrado en diferentes regiones de España, como la Cordillera Cantábrica (García-López et al., 2002) y Pirineos, en Francia (Macizo Armoricano) (Bultynck, 1989), Asia Central (Bardashev, 1986; Bardashev & Ziegler, 1992), el Sur de China (Wang & Ziegler, 1983) y en Norteamérica: Nevada (Clark & Ethington, 1966; Klapper & Johnson, 1975) y Alaska (Lane & Ormiston, 1979). Polygnathus gronbergi Klapper & Johnson, 1975 Lám. 8, Figs. 7-12. 1969 Polygnathus lenzi n. sp. Klapper, lám. 6, figs. 12-13?. *1975 Polygnathus gronbergi n. sp. Klapper & Johnson; lám. 1, figs. 1718, 21-24, 27-28 (non 19-20, 25-26). 83 Carlos Martínez Pérez 1977 Polygnathus gronbergi Klapper & Johnson; Klapper en Ziegler (ed.), lám. 8, figs. 1, 5. 1975 Polygnathus foveolata Philip & Jackson; Snigireva, lám. 4, fig. 6. 1978 Polygnathus gronbergi Klapper & Johnson; Apekina & Mashkova, lám. 74, figs 6, 8; lám. 75, figs. 4-6. 1978 Polygnathus gronbergi Klapper & Johnson; Klapper et al., lám. 1, figs. 2-3. 1979 Polygnathus gronbergi Klapper & Johnson; Lane & Ormiston, lám. 6, figs. 6-7, 13. 1980 Polygnathus gronbergi Klapper & Johnson; Chlupáč et al., lám. 21, figs. 18, 21; lám. 24, figs. 5, 15. 1992 Polygnathus gronbergi Klapper & Johnson; Bardashev & Ziegler, lám. 2, figs. 28-32, 38, 39. 1985 Polygnathus gronbergi Klapper & Johnson; Bultynck, lám. 5, figs. 15, 16. 1985 Polygnathus gronbergi Klapper & Johnson; Schönlaub, lám. 3, fig. 16. 2002 Polygnathus gronbergi Klapper & Johnson; García-López et al., lám. 5, figs. 15, 16. 2002 Eocostapolygnathus gronbergi Klapper & Johnson; Bardashev et al., text-figs 14.14, 14.15 (con lista de sinonimia). Material: 4 ejemplares de los siguientes niveles: Bal 6/48(1) (MGUV20.919) y Bal 6/49(3) (MGUV-20.920 a 20.922). Descripción: Lámina libre con una altura similar a la de la plataforma, representando entre 1/3 y 1/4 de la longitud del elemento. En los ejemplares estudiados la carena anterior no se ha conservado bien, pero al menos está compuesta por 11 dentículos fuertemente comprimidos lateralmente y acabados en punta. Los dentículos de la lámina libre están más individualizados, mientras que los del cuerpo principal están parcialmente fusionados, llegando casi a formar una cresta (Lám. 8, Figs. 8, 9, 11 y 12). 84 Sistemática Paleontológica Cuerpo principal ligeramente lanceolado, estrecho y asimétrico, con un mayor desarrollo de la plataforma externa, principalmente en la mitad posterior. Bordes de la plataforma rectos que se disponen aproximadamente paralelos excepto en el tercio posterior donde el borde externo se curva fuertemente hacia la parte interna, mientras que el interno gira ligeramente para adaptarse al gran giro del externo, formando una pequeña lengüeta acabada en punta. La parte distal de la plataforma está ornamentada por pequeñas crestas interrumpidas donde se pueden diferenciar los dentículos de la carena posterior (Lám. 8, Figs. 8 y 11). Carena posterior constituida por, al menos, 6-8 dentículos hemisféricos individuales que se aproximan al borde interno y llegan hasta el final de la plataforma o se quedan muy cerca de ella. Los bordes de la plataforma se unen a la lámina libre en la región anterior con un ángulo de aproximadamente 90º, siendo la plataforma en esta región ligeramente más estrecha (Lám. 8, Figs. 11). En vista lateral el cuerpo principal es recto, inclinándose aboralmente su tercio posterior. La superficie oral de la plataforma está ornamentada por crestas cortas que se disponen perpendiculares a los dentículos de la carena, estando alineados con ellos y de una altura similar. Las crestas son ligeramente más numerosos en el borde externo. Los surcos adcarenales están bien desarrollados, siendo más profundos en la región anterior y extendiéndose el externo más posteriormente que el interno, aunque ninguno llega al tercio posterior de la plataforma. Cavidad basal profunda y abierta, ocupando gran parte de la plataformal, llegando en su región posterior a aplanarse o incluso a invertirse (Lám. 8, Figs. 7 y 10), situándose la fósula en la mitad anterior del cuerpo principal. Las expansiones labiadas de la cavidad basal son ligeramente asimétricas, siendo la interna más estrecha. La cavidad basal se extiende hacia ambos extremos de la plataforma, mediante un surco estrecho hacia la región anterior, y más ancho posteriormente, el cual se invierte, con el desarrollo de una fina quilla en la parte distal. Discusión: Los ejemplares estudiados son muy semejantes al holotipo y a parte de los paratipos (Klapper & Johnson, 1975: lám. 1, figs. 1785 Carlos Martínez Pérez 18, 21-24, 27-28), así como también a otros ejemplares figurados en la literatura (ver, por ejemplo, Lane & Ormiston, 1979: lám. 6, figs. 6-7, 13 ó Apekina & Mashkova, 1978: lám. 75, fig. 6). Nuestros ejemplares, comparten los caracteres diagnósticos del material de Nevada (Klapper & Johnson, 1975), como son: la presencia de una gran cavidad basal, que ocupa gran parte de la plataforma, la cual esta, al menos, ligeramente invertida en la parte posterior (MGUV-20919, Lám. 8, fig. 7) y un borde externo de la plataforma que se curva moderadamente hacia la parte interna desarrollando una pequeña lengüeta ornamentada por crestas cortas e interrumpidas. Estas características lo diferencian de otros taxones próximos, como Po. exc. excavatus y Po. excavatus ssp. 114, diferenciándose principalmente por la incipiente inversión de la cavidad basal en el extremo posterior de Po. gronbergi. Por todo ello, hemos asignado nuestros ejemplares a Po. gronbergi. Distribución estratigráfica y geográfica: La distribución de Po. gronbergi se restringe al Emsiense inferior, Zona gronbergi, cuya primera aparición en Pirineos se produce ligeramente antes del primer registro de Po. nothoperbonus (Zona nothoperbonus) (Bal 6/48). Po. gronbergi comenzaría, en Celtiberia, en la base del paso evolutivo nº 20 (Carls, 1999) Se ha encontrado en varias regiones españolas: Celtiberia (Carls & Valenzuela-Ríos, 2000b), en los Pirineos y la Cordillera Cantábrica (García-López et al., 2002), en la República Checa (Barrandian) (Klapper et al., 1978), Rusia: Urales (Snigireva, 1975), Asia Central (Apekina & Mashkova, 1978), Marruecos (Bultynck, 1985) y en Norteamérica: Nevada (Klapper & Johnson, 1975), Alaska (Lane & Ormiston, 1979) y Canadá (Klapper, 1969). Polygnathus kitabicus Yolkin et al., 1994 Lám. 9, Figs. 1-12. 1979 Polygnathus pireneae Boersma; Lane & Ormiston, lám. 5, figs 2-3, 27, 37. 86 Sistemática Paleontológica ?1980 Polygnathus dehiscens Philip & Jackson; Mashkova & Snigireva, lám. 1, figs. 1-2. 1983 Polygnathus pireneae Boersma; Murphy & Matti, lám. 1, figs. 3637?. ?1985 Polygnathus dehiscens Philip & Jackson; Savage, Blodgett & Jaeger, lám. 1, figs. 27-28. v 1989 Polygnathus dehiscens Philip & Jackson; Yolkin et al., lám. 2, figs. 3-4. 1989 Polygnathus pireneae forma B Boersma; Yolkin et al., lám. 1, fig. 5. lám. 1, figs. 1-4. 2002 Eocostapolygnathus kitabicus Yolkin et al.; Bardashev, Weddige & Ziegler; text-fig. 11.28 y text-fig. 14.5. 2002 Eognathodus trilinearis-Eocostapolygnathus kitabicus; Bardashev, Weddige & Ziegler; text-fig. 11.23 y text-fig. 14.3. 2002 Eognathodus trilinearis-Eocostapolygnathus sokolovi; Bardashev, Weddige & Ziegler; text-fig. 11.24 y text-fig. 14.4. v v *v1994 Polygnathus kitabicus n. sp. Yolkin et al.; 149-150, text-fig. 1, b; 2005a Polygnathus kitabicus Yolkin et al.; Martínez-Pérez & ValenzuelaRíos, lám. 1, figs. 5. Material: 6 ejemplares de los siguientes niveles: Isb 1/8(1), Isb 1/9(1), Bal 6/8(1), Bal 6/14(1), LGA XI/12(1) y Vi-IA/11(1). Material figurado MGUV- 5.284, MGUV-20.923 a MGUV- 20.927. Descripción: La lámina libre representa aproximadamente 1/4 de la longitud total del elemento estando ligeramente arqueada hacia el interior. Sin embargo, el mal estado de conservación de nuestros ejemplares no permite conocer ni la forma ni el número de dentículos que conforman la carena anterior. El cuerpo principal es estrecho, alargado y ligeramente curvado hacia la parte interna en su mitad posterior. Los bordes de la plataforma se unen a la lámina libre con un ángulo mayor de 90º, aproximadamente a la misma altura, o con el borde interno ligeramente más atrasado. 87 Carlos Martínez Pérez En vista lateral el cuerpo principal se inclina aboralmente en la región posterior del elemento. La carena posterior está constituida por, al menos, 6-7 dentículos hemisféricos bien individualizados que llegan hasta el final de la plataforma. La superficie oral de la misma está ornamentada en sus bordes por crestas transversales de una altura similar a la de los dentículos de la carena posterior y ligeramente más numerosos en el borde externo. Surcos adcarenales estrechos débilmente desarrollados, estando ligeramente más excavados en la región anterior y llegando hasta el final de la plataforma. Cavidad basal profunda, ocupando la mayor parte de la superficie de la plataforma en vista aboral, situándose la fósula en la mitad anterior del cuerpo principal. Cavidad basal con expansiones labiadas ligeramente asimétricas, siendo la interna más estrecha, y llegando los bordes de la cavidad basal al borde de la plataforma, aunque en algún ejemplar sobrepasan ligeramente el límite de la misma (Lám. 9, Figs. 2 y 12). La cavidad basal se extiende hacia ambos extremos mediante surcos, siendo el anterior algo más estrecho. Discusión: Nuestros ejemplares se parecen a otros figurados en la literatura, siendo muy similares a los ejemplares asiáticos (Yolkin et al., 1989: lám 2, figs. 3-4; Yolkin et al., 1994: lám. 1, figs. 1-4). Según las características diagnósticas propuestas por Yolkin et al. (1994) Po. kitabicus se diferencia principalmente de Po. pireneae por presentar un mayor desarrollo de los surcos adcarenales (prácticamente ausentes en Po. pireneae) y porque las expansiones labiadas de la cavidad basal no llegan a sobrepasar los bordes de la plataforma. Sin embargo, como lo evidencian las faunas de los Pirineos, estas características por si solas no bastan para diferenciar entre ambos taxones, ya que que por ejemplo ejemplares de Po. pireneae pueden presentan surcos adcarenales incipientes (ver, por ejemplo, discusión en Mawson, 1995), y por otro lado, ejemplares de Po. kitabicus (ver, por ejemplo, Lám. 9, Figs. 2 y 12) presentan expansiones labiadas que sobrepasan claramente el borde externo de la plataforma. 88 Sistemática Paleontológica No obstante, atendiendo al mayor grado de desarrollo de los surcos adcarenales en nuestros ejemplares; al tipo de ornamentación de pequeñas crestas (mientras en Po. pireneae es característica una ornamentación de nódulos aislados); a la cavidad basal, que aun estando completamente expandida, en general es más reducida proporcionalmente que la de Po. pireneae y por la flexión de la plataforma hacia la parte interna en su tercio posterior, siendo en Po. pireneae la plataforma característicamente recta; hemos asignamos nuestros ejemplares a Po. kitabicus. Distribución estratigráfica y geográfica: Según la definición formal del límite P/E, este taxón sería el indicador bioestratigráfico del comienzo del Emsiense (Yolkin et al., 1994). Sin embargo, en el sentido clásico y según la propuesta de Carls et al. (2008b), su entrada se situaría hacia la mitad del Praguiense medio original y alcanzaría la parte inferior de la Zona excavatus media (Emsiense inferior). Se ha registrado en España (Pirineos) (Valenzuela-Ríos, 2001a; Martínez-Pérez & Valenzuela-Ríos, 2005a), en Asia Central (Zinzilbán) (Yolkin et al., 1989, 1994, 2008), en Rusia: Urales (Mashkova y Snigireva, 1980), y en Norteamérica: Nevada (Murphy & Matti, 1983) y Alaska (Lane & Ormiston, 1979; Savage et al., 1985). Polygnathus laticostatus Klapper & Johnson, 1975 Lám. 10, Figs. 1-6. *1975 Polygnathus laticostatus n. sp. Klapper & Johnson; lám. 2, figs. 20-33. 1976 Polygnathus laticostatus Klapper & Johnson; Glenister et al., fig. 1H, I. 1978 Polygnathus gronbergi-laticostatus Klapper et al., lám. 1, figs. 4-7. 1979 Polygnathus laticostatus Klapper & Johnson; Bultynck & Morzadec, lám. 1, figs. 21-24. 1980 Polygnathus laticostatus Klapper & Johnson; Mashkova & Sobolev, lám. 1, figs. 17-20. 89 Carlos Martínez Pérez 1980 Polygnathus n. sp. B Klapper; Klapper & Johnson, lám. 4, figs. 13, 14, 17, 18. 1992 Polygnathus laticostatus Klapper & Johnson; Bardashev & Ziegler, lám. 5, figs. 3-4. 2002 Eocostapolygnathus laticostatus Klapper & Johnson; Bardashev et al., text-fig. 14.23 (con lista de sinonimia). 2003 Polygnathus laticostatus Klapper & Johnson; Pyle et al., lám. 2, figs. 7-8. Material: 4 ejemplares de los niveles LGA 26(3) (MGUV-20.928 a MGUV20.930) y LGA 28(1) (MGUV-20.931). Descripción: Lámina libre relativamente alta y corta, representando menos de 1/5 de la longitud total del elemento. La carena anterior estar formada por, al menos, 8 dentículos fuertemente comprimidos lateralmente, de sección ovalada y acabados en punta. El cuerpo principal es recto y asimétrico, con un mayor desarrollo de la plataforma externa en su mitad posterior (Lám. 10, Figs. 2, 4 y 6). En esta región, la plataforma se curva hacia la parte interna con un ángulo de unos 130º, desarrollando una lengüeta triangular atravesada por fuertes crestas transversales. Los bordes de la plataforma se disponen aproximadamente paralelos, siendo el borde externo recto, mientras que el interno desarrolla una ligera expansión o abultamiento previo a la inflexión de la plataforma (Lám. 10, Figs. 2, 4 y 6). Los bordes de la plataforma se unen a la lámina libre a la misma altura con un ángulo ligeramente mayor de 90º. En vista lateral el cuerpo principal es recto, inclinándose aboralmente en la región posterior. La carena posterior se sitúa ligeramente más próxima al borde interno de la plataforma, estando constituida por 4-5 dentículos redondeados, que desaparecen a la altura de la lengüeta. La carena se encuentra flanqueada por surcos adcarenales profundos, algo más excavados en la región anterior de la plataforma y extendiéndose posteriormente hasta la mitad de la misma. 90 Sistemática Paleontológica La superficie oral de la plataforma está ornamentada por crestas transversales que se disponen perpendiculares a los bordes de la plataforma. Del mismo modo, la lengüeta está ornamentada por 5-7 crestas transversales, completas o interrumpidas (Lám. 10, Figs. 2, 4 y 6), que se curvan ligeramente hacia el extremo posterior en forma de “U” muy abierta. Cavidad basal muy reducida, situada en la parte media del elemento en vista aboral. Expansiones labiadas asimétricas, estando ligeramente más desarrollada la externa, donde se llega a formar una pequeña protuberancia (Lám. 10, Fig. 5), situándose la fósula en la mitad del elemento. La cavidad basal está completamente invertida, extendiéndose hacia la parte anterior como un surco estrecho y posteriormente en forma de quilla siguiendo el giro de la plataforma, alcanzando el extremo del elemento. Discusión: Nuestros ejemplares son muy similares a los tipos de la especie figurados por Klapper & Johnson (1975: lám 2, figs. 20-33), y a otros ejemplares figurados en la literatura (Glenister et al., 1976: fig. 1, H, I.; Klapper et al., 1978: lám. 1, figs. 4-7; Bultynck & Morzadec, 1979: lám. 1, figs. 21-24 ó Mashkova & Sobolev, 1980: lám. 1, figs. 17-20). Presentan un cuerpo principal recto, curvándose en la región posterior hacia su parte interna, desarrollando una lengueta de morfologia triangular; una plataforma ornamentada por numerosas crestas transversales, tanto en el cuerpo principal como en la lengüeta; y una cavidad basal asimétrica completamente invertida, situada en la mitad de la plataforma en vista aboral. Por todo ello, hemos asignado nuestros ejemplares a Po. laticostatus. Aunque ni en la diagnosis ni en la descripción original se comenta, parece evidente en muchos ejemplares un mayor desarrollo del labio externo de la cavidad basal, formando una pequeña protuberancia muy similar a la descrita en Po. serotinus y en algunos ejemplares transicionales de Po. inversus a Po. serotinus, aunque mucho menos evidente; característica que también está presente en los ejemplares de Po. laticostatus figurados por Klapper & Johnson (1975: lám. 2, figs. 20, 22, 25 y 32). 91 Carlos Martínez Pérez Po. laticostatus presenta algunas similitudes con otros taxones como Po. gilberti o Po. linguiformis, compartiendo todos ellos una ornamentación basada en crestas que se disponen perpendiculares a los bordes de la plataforma, y una lengüeta muy bien desarrollada ornamentada también por fuertes crestas transversales. Sin embargo, Po. laticostatus se diferencia claramente de Po. gilberti por la morfología suboval de la plataforma de este último y de Po. linguiformis por el mayor tamaño de su lengüeta, que está mucho más desarrollada en Po. linguiformis. Además, en vista aboral, se diferencia claramente porque Po. gilberti y Po. linguiformis poseen una cavidad basal simétrica ubicada en la mitad anterior de la plataforma, mientras que en Po. laticostatus se sitúa en una posición central, presentando además una clara asimetría con un ligero engrosamiento de su borde externo. Distribución estratigráfica y geográfica: Po. laticostatus es un importante indicador bioestratigráfico que ha sido utilizado, junto con Po. inversus, para aproximar el límite Emsiense inferior/Emsiense superior. Su distribución se restringe a la Zona laticostatus (Emsiense superior). Su presencia en Celtiberia coincide casi con la base del paso evolutivo de conodontos nº 22 de Carls (1999). Se ha encontrado en España en numerosas localidades de los Pirineos y de Celtiberia (Carls & Valenzuela-Ríos, 2002), Francia (Macizo Armoricano) (Bultynck & Morzadec, 1979), la República Checa (Barrandia) (Klapper et al., 1978; Weddige & Ziegler, 1977), Asia Central (Mashkova &Sobolev 1980; Bardashev & Ziegler, 1992) y Norteamérica: en Nevada (Klapper & Johnson, 1975; Johnson et al., 1980; Klapper & Johnson, 1980) y en la Columbia Británica (Pyle et al., 2003). Polygnathus linguiformis bultyncki Weddige, 1977 Lám. 10, Figs. 7-12. 1970 Polygnathus linguiformis morfotipo α Bultynck, lám. 9, figs. 1-11 (con lista de sinonimia). 92 Sistemática Paleontológica 1975 Polygnathus linguiformis Hinde; Snigireva, lám. 4, fig. 5. 1977 Polygnathus linguiformis linguiformis morfotipo α Bultynck; Klapper en Ziegler (ed.): lám. 9, figs. 6, 8. *1977 Polygnathus linguiformis bultyncki n. subsp. Weddige; 313-314, lám. 5, figs. 90-92. 1978 Polygnathus linguiformis bultyncki Weddige; Klapper et al., lám. 1, figs. 21-22, 26- 27, 28-29. 1978 Polygnathus linguiformis morfotipo α Bultynck; Apekina & Mashkova, lám. 77, figs. 4, 5, 8, 10. 1978 Polygnathus linguiformis bultyncki Weddige; Apekina & Mashkova, lám 78, figs. 5, 6. 1979 Polygnathus linguiformis bultyncki Weddige; Lane & Ormiston, lám. 7, figs. 1, 2, 34, 38, 39; lám. 8, figs. 11, 12, 23, 24. 1979 Polygnathus linguiformis bultyncki Weddige; Bultynck & Morzadec, lám. 1, fig. 8. 1980 Polygnathus linguiformis linguiformis Hinde; Schönlaub, lám. 9, fig. 23. 1980 Polygnathus linguiformis morfotipo α Bultynck; Bultynck & Hollard, lám, 2, figs. 14-16. 1982 Polygnathus linguiformis bultyncki Weddige; Werner & Ziegler, lám. 1, fig. 13. 1985 Polygnathus linguiformis bultyncki Weddige; Bultynck, lám. 7, figs. 2, 3. 1985 Polygnathus linguiformis linguiformis Hinde; Schönlaub, lám. 5, figs. 27 y 28. 1985 Polygnathus linguiformis linguiformis Hinde; Ziegler & Wang, lám. 1, fig. 32. 1990 Polygnathus linguiformis linguiformis Hinde; Lazreq, lám 1, figs. 14-16 (non 17 y 18). 1992 Polygnathus linguiformis bultyncki Weddige; Bardashev & Ziegler, lám 6, figs. 27, 28. 1992 Polygnathus linguiformis bultyncki Weddige; Bardashev, lám. 3, figs. 1-3, 9. 93 Carlos Martínez Pérez 1995 Polygnathus linguiformis linguiformis Hinde; Furey-Greig, lám. 1, fig. 5. 1995 Polygnathus linguiformis linguiformis Hinde; Mawson et al., lám. 3, fig. 16. 1995 Polygnathus linguiformis linguiformis Hinde; Sloan et al., lám. 7, figs. 1, 2. 2002 Linguipolygnathus bultyncki Weddige; Bardashev et al., text-fig. 15.34 (con lista de sinonimia). 2003 Polygnathus linguiformis bultyncki Weddige; Pyle et al., lám. 2, figs. 9-10. 2003 Polygnathus linguiformis linguiformis Hinde; Pyle et al., lám. 2, fig. 11. Material: 5 ejemplares de los siguiente niveles: LGA 73(1), LGA 86(1), LGA 87b(2) y Vi-IE/33(1). Material figurado MGUV-20.932 a MGUV20.934. Resto del material MGUV-20.935 y MGUV-20.936. Descripción: Lámina libre corta y alta en relación al cuerpo principal, ocupando aproximadamente 1/4 de la longitud total del elemento. El estado de conservación de la carena anterior no es muy bueno en la mayoría de ejemplares estudiados, pero parece estar formada por un mínimo de 7-8 dentículos de sección ovalada y comprimidos lateralmente, siendo más altos que los de la carena posterior. Estos dentículos se encuentran más individualizados en la lámina libre, mientras que en el cuerpo principal están parcialmente fusionados, llegando a formar una cresta (Lám. 10, Figs. 7, 9). Cuerpo principal alargado y asimétrico, la plataforma externa está más desarrollada que la interna. Los bordes de la plataforma son casi paralelos, produciéndose una marcada inflexión de los mismos en la mitad posterior, donde se estrecha la plataforma, formándose una lengüeta triangular alargada. La lengüeta se curva aboralmente hacia el lado interno, representando casi 1/3 de la longitud total del elemento. La flexión de la plataforma hace que el borde posterior externo tenga aspecto subredondeado, sin llegar a desarrollar una proyección como la 94 Sistemática Paleontológica presente en otras subespecies de Po. linguiformis. La parte anterior de la plataforma se estrecha ligeramente, uniéndose sus bordes a la lámina libre a la misma altura con un ángulo de aproximadamente 90º. Los bordes de la plataforma están ligeramente elevados respecto a la parte central, pudiendose desarrollar en algunos ejemplares un pequeño parapeto (Lám. 10, Fig. 9). La carena posterior está formada por una débil cresta denticulada, compuesta por un mínimo de 4-5 dentículos comprimidos lateralmente en la parte anterior, los cuales se van individualizando posteriormente, desapareciendo justo antes de llegar a la lengüeta. La superficie oral del elemento está ornamentada por crestas transversales que se disponen perpendiculares a los bordes de la plataforma, siendo de mayor tamaño y más numerosas en el borde externo. Las crestas no llegan a contactar con la carena posterior, estando separados por los surcos adcarenales. La lengüeta, como ya hemos comentado, presenta una morfologia triangular alargada, la cual se gira aboralmente y hacia el interior. Ésta se encuentra ornamentada por 8-9 crestas transversales bien desarrolladas, las cuales se curvan muy ligeramente hacia el extremo posterior en forma de “U” muy abierta. Surcos adcarenales bien desarrollados, el externo más ancho y profundo que el interno, terminando ambos justo antes del comienzo de la lengüeta. En vista lateral el cuerpo principal se curva aboralmente en su región posterior. Cavidad basal muy pequeña, situada en la parte anterior del cuerpo principal. La cavidad basal se continúa hacia la región anterior en forma de un estrecho surco, mientras que hacia la parte posterior lo hace en forma de una quilla ligeramente curvada, siguiendo la inflexión de la plataforma. Discusión: Polygnathus linguiformis bultyncki (Weddige, 1977) fue descrito en un primer momento por Bultynck (1970) como el morfotipo α de la especie Po. linguiformis. Según la descripción original, esta subespecie se caracteriza, al igual que el resto del grupo por: 1) la ornamentación formada por crestas transversales que cruzan por completo la anchura de la lengüeta, 2) la carena posterior y los surcos adcarenales terminan en una posición anterior al desarrollo de la lengüeta, donde son sustituidas por crestas, 3) el surco adcarenal externo más profundo que el interno, 95 Carlos Martínez Pérez 4) la característica flexión de la plataforma hacia la parte interna en su tercio posterior donde desarrolla una lengüeta inclinada aboralmente; y 5) la cavidad basal pequeña y en posición anterior (característica que permite diferenciarlo de Po. laticostatus). Pero el rasgo más importante que nos permite distinguir esta subespecie del resto es principalmente la ausencia de una protuberancia en la zona de inflexión de la plataforma (ver, por ejemplo, Bultynck, 1970). Nuestros ejemplares son similares a otros descritos y figurados en la literatura (por ejemplo, Bultynck, 1970: lám 9, figs. 1-11; Klapper et al., 1978: lám. 1, figs. 21, 22, 26, 27; Bultynck & Hollard, 1980: lám, 2, figs. 14-16; Pyle et al., 2003: lám. 2, figs. 9-10; Weddige, 1977: lám. 5, figs. 90-92; Lane & Ormiston, 1979: lám. 7, figs. 1, 2, 34, 38, 39; lám. 8, figs. 11, 12, 23, 24), donde se incluyen ejemplares determinados tanto como Po. l. bultyncki como Po. l. linguiformis. Distribución estratigráfica y geográfica: La distribución estratigráfica de Po. linguiformis va desde el Emsiense superior hasta el Devónico Superior, alcanzando su mayor diversidad de formas durante el Devónico Medio. Sin embargo la distribución de la subespecie Polygnathus linguiformis bultyncki se restringe a un intervalo comprendido entre la Zona inversus o Zona laticostatus (Emsiense superior) y el Eifeliense inferior (Zona costatus). Se trata de un taxón cosmopolita habiéndose registrado en múltiples regiones, entre las cuales podemos destacar: España (Pirineos), Francia (Macizo Armoricano) (Bultynck & Morzadec, 1979), Bélgica (Couvin) (Bultynck, 1970), Alemania (Montañas Renanas) (Weddige, 1977, Werner & Ziegler, 1982), la República Checa (Barrandia) (Klapper et al., 1978), Austria (Alpes) (Schönlaub, 1980 y 1985), diversas regiones de Asia Central (Snigireva, 1975; Apekina & Mashkova, 1978; Bardashev, 1992; Bardashev & Ziegler, 1992) y Este de Asia (Ziegler & Wang, 1985), Marruecos (Bultynck & Hollard 1980; Bultynck, 1985; Lazreq, 1990), varias regiones de Norteamérica: Alaska (Lane & Ormiston, 1979 ) y Columbia Británica (Pyle et al., 2003) y Australia: Nueva Gales del Sur (Furey-Greig, 1995, Mawson et al., 1995) y Queensland (Fordham, 1976; Sloan et al., 1995). 96 Sistemática Paleontológica Polygnathus luciae n. sp. Lám. 11, Figs. 1-12 y Lám. 12, Figs. 1-12. 1975 Polygnathus foveolata Philip & Jackson; Snigireva, lám. 4, fig. 6. 1980 Polygnathus gronbergi Klapper & Jackson; Mashkova & Snigireva, lám. 1, figs. 5-6. 1987 Polygnathus mashkovae Bardashev; Aksenova, lám. 27, figs. 2, 3. 1989 Polygnathus mashkovae Bardashev; Bultynck, lám. 1, figs. 11, 14-15. 1989 Polygnathus deshiscens dehiscens Philip & Jackson; Bultynck, lám. 1, figs. 1, 4-8. 1989 Polygnathus gronbergi Klapper & Jackson; Bultynck, lám. 1, figs. 9-10, 12. 2002b Polygnathus mashkovae Bardashev; García-López & Sanz-López, lám. 1, figs. 13-14. 2002 Polygnathus mashkovae Bardashev; García-López et al., lám. 5, figs. 21, 22. Derivatio nominis: Especie dedicada a Lucía Martínez Lara. Holotipo: MGUV-20.939. Ejemplar figurado en la Lám. 11, Figs. 10-12. Paratipos: MGUV-20.937, MGUV-20.938 y MGUV-20.940 a 20.944 (Lám. 11, Figs. 1-9 y Lám. 12, Figs. 1-12). Locus typicus: Sección CP-I top, levantada en materiales del techo de la Fm. Castanesa y base de la Fm Villech en el valle del Noguera-Pallaresa al sur de Sort (Pirineos Centrales Españoles). Stratum typicum: Capa 210 de la sección CP-I top, perteneciente a la parte inferior de la Fm. Villech. 97 Carlos Martínez Pérez Material: 13 ejemplares de los siguientes niveles: CP-I top/2008-210(6), LGA XI/53(3), LGA 6(1), LGA 10(1), Vi-IB/2(1) y Bal 6/61(1). Material figurado MGUV-20.937 a MGUV-20.944. Resto del material MGUV-20.945 a MGUV-20.949. Diagnosis: basado en elementos Pa, cuya característica diagnóstica es la particular forma en “L” de la plataforma, originada por la brusca inflexión hacia el interior de sus bordes para originar la lengüeta. La plataforma externa se desarrolla, sobre todo en la mitad posterior, pero no existe ninguna constricción previa. Cavidad basal ligeramente asimétrica e invertida. Descripción: La lámina libre representa menos de 1/5 del total de la longitud del elemento (Lám. 11, Figs. 10-11; Lám. 12, Figs. 1-2, 7-12), aunque en algunos ejemplares puede suponer algo más (Lám. 12, Figs. 1-3). La lámina libre es ligeramente más alta que el cuerpo principal, disminuyendo levemente en altura hacia la plataforma. La carena anterior está compuesta por unos 10-12 dentículos fuertemente comprimidos lateralmente y de forma triangular en vista lateral (Lám. 12, Fig. 3). Los dentículos de la lámina libre están más individualizados, mientras que los del cuerpo principal están parcialmente fusionados, llegando a formar una cresta (ver, por ejemplo, Lám. 11, Figs. 2, 11; Lám. 12, Figs. 2, 5, 10). El cuerpo principal es relativamente largo y recto, más estrecho en su región anterior y ensanchado en la posterior, con un mayor desarrollo de la plataforma externa. Ambos bordes se doblan hacia la parte interna en su mitad posterior, lo que le confiere la característica forma en “L” de la plataforma. (ver, por ejemplo, Lám. 11, Figs. 7-8, 10-11; Lám. 12, Figs. 1-2, 7-8). La flexión del borde interno es más suave que la del externo (que llega a formar un ángulo de 90º o más en algunos ejemplares, ver Lám. 11, Figs. 1-2 y Lám. 12, Figs. 10-11), desarrollando una lengüeta triangular atravesada por fuertes crestas transversales. Los bordes de la plataforma están ligeramente levantados respecto a la parte central del elemento. Siendo más evidente en el borde externo de la región posterior, pero sin llegar a desarrollar un parapeto. En la parte anterior, ambos bordes discurren aproximadamente paralelos pero sin llegar a desarrollar 98 Sistemática Paleontológica ninguna constricción, uniéndose a la lámina libre a la misma altura, con un ángulo cercano o ligeramente mayor a 90º (Lám. 11, Figs. 10-11; Lám. 12. Figs. 10-11). La carena posterior se sitúa en posición central o levemente desplazada hacia el borde interno de la plataforma en su parte posterior. Está formada por 4-5 dentículos hemisféricos, algo comprimidos lateralmente, separados o unidos parcialmente, que desaparecen cerca de la lengüeta donde los dentículos de la carena posterior son sustituidos por las crestas que la ornamentan. La ornamentación de la plataforma consiste principalmente en crestas que se disponen en los bordes de la plataforma y convergen ligeramente hacia el centro del elemento. Las crestas son más numerosas en el borde externo y están separadas de la carena por los surcos adcarenales. Además, en la mitad posterior del elemento se pueden desarrollar dentículos hemisférico, ssobre todo en el margen interno (Lám. 12, Fig. 7). La lengüeta esta ornamentada por hasta 11 crestas transversales rectas, bien desarrolladas, que atraviesan por completo la plataforma, aunque en algunos ejemplares dichas crestas están curvadas hacia el extremo posterior en forma de “U” muy abierta (Lám. 11, Fig. 11 y Lám. 12. Fig. 2). En vista lateral la plataforma está claramente inclinada aboralmente a la altura de la lengüeta. Surcos adcarenales estrechos bien desarrollados y de igual profundidad, el surco externo aparentemente más ancho y largo que el interno, acabando ambos a la altura de la lengüeta. Cavidad basal somera y ligeramente asimétrica, con los labios externos más desarrollados que los internos. La cavidad basal ocupa una posición central y se encuentra claramente invertida, aunque en algunos ejemplares la inversión es aún incipiente (ver, por ejemplo, Lám 12, Fig. 4). La fósula se sitúa en el centro del elemento, aunque levemente desplazada hacia la parte anterior. La cavidad basal muestra un surco longitudinal estrecho en su extremo anterior y una quilla débil en el posterior, que alcanza el borde del elemento. Discusión: Po. luciae n. sp. se caracteriza principalmente por la forma alargada de su plataforma con una característica forma de “L”, produciéndose un mayor desarrollo de la plataforma externa en su mitad posterior, pero 99 Carlos Martínez Pérez donde no hay evidencias de una constricción en la plataforma previa a esta expansión (característica sí presente en Po. mashkovae); por presentar una ornamentación formada típicamente por crestas, las cuales atraviesan por completo la plataforma a la altura de la lengüeta; y por presentar una cavidad basal ligeramente asimétrica e invertida. Especímenes con estas características ya han sido figurados en numerosas ocasiones en la literatura (ver sinonimia). Sin embargo, muchos de estos ejemplares han sido identificados como Po. mashkovae, probablemente debido al hecho de que las características morfológicas de Po. luciae n. sp. se aproximan mucho a las de aquel taxón, ya que como proponemos aquí, Po. luciae n. sp. sería su predecesor más cercano. Bultynck (1989) figura y describe numerosos ejemplares de Po. luciae n. sp. los cuales asigna a Po. mashkovae (ver listado de sinonimia). Sin embargo, los ejemplares que Bultynck (1989) identifica como Po. mashkovae no presentan las características que definen a este taxón, pudiendo ser incluidos en Po. luciae n. sp. Po. mashkovae se diferencia principalmente de Po. luciae n. sp. porque la anterior presenta una marcada constricción en la parte anterior de la plataforma y por el desarrollo en la parte posterior de la plataforma externa de un parapeto, cuyo borde externo gira bruscamente hacia la parte interna del elemento con un ángulo de unos 90º (ver descripción detallada de Po. mashkovae). Estas características que definen a Po. mashkovae están ausentes o en un estado muy incipiente de desarrollo en Po. luciae n. sp., lo que nos permiten diferenciarlas entre sí. Distribución estratigráfica y geográfica: Este taxón se encuentra dentro de la Zona nothoperbonus en Pirineos, solapando ligeramente la parte alta de su rango con el de Po. mashkovae, pudiendo llegar en otras regiones a la Zona inversus/laticostatus (sensu Bultynck, 1989). Se ha encontrado en España: Pirineos y Cordillera Cantábrica (García-López & Sanz-López, 2002b; García-López et al., 2002), en Francia (Macizo Armoricano) (Bultynck, 1989) y en Asia Central (Snigireva, 1975; Aksenova, 1987; Mashkova & Snigireva, 1980). 100 Sistemática Paleontológica Polygnathus mashkovae Bardashev, 1986 Lám 13, Figs. 1-12 y Lám 14, Figs. 1-12 1966 Polygnathus linguiformis Philip; lám.1, figs. 12-14. 1977 Polygnathus linguiformis faveolata Philip & Jackson; Al-Rawi, lám. 6, figs. 56a, b. 1977 Polygnathus lenzi Klapper; Al-Rawi, lám. 6, figs. 62a y b. ?1978 Polygnathus perbonus subsp. D Pickett, lám. 1, figs. 23-25; lám. 2, fig. 18 *1986 Polygnathus mashkovae n. sp. Bardashev; lám. 1, figs 4-11. non 1989 Polygnathus mashkovae Bardashev; Bultynck, lám. 1, figs. 11, 14-15. 1989 Polygnathus catharinae n. sp. Bultynck; lám. 2, figs. 1-12. 1992 Polygnathus mashkovae Bardashev; Bardashev & Ziegler, lám. 4, fig. 33. 2002 Eolinguipolygnathus mashkovae Bardashev; Bardashev et al., text-fig. 15: 15, 16. 2002 Eolinguipolygnathus catharinae Bultynck; Bardashev et al., textfig. 15.27. 2002 Polygnathus mashkovae Bardashev transicional Polygnathus viegerei Bultynck; García-López et al., lám. 5, figs. 23, 24. Material: 15 ejemplares de los siguientes niveles: CP-I top/2008-212(1), CP-I top/2008-213(1), LGA 8(2), LGA 10(5), LGA 11(1), LGA 12(1), LGA 24c(3) y Vi-IB/29(1). Material figurado MGUV-20.950 a MGUV- 20.957. Resto del material MGUV-20.958 a MGUV-20.964. Descripción: La longitud de la lámina libre representa menos de 1/4 del total del elemento. En la mayoría de los ejemplares estudiados no se conserva la carena anterior completa, pero en los que lo ha hecho, parece tener entre 6 a 8 dentículos de sección ovalada y comprimidos lateralmente. Los dentículos de la carena anterior en la lámina libre 101 Carlos Martínez Pérez están más individualizados, mientras que los del cuerpo principal están parcialmente fusionados, llegando a formar una cresta (ver Lám. 13, Fig. 6; Lám. 14, Figs. 1, 4, 8). Cuerpo principal relativamente largo y recto, con una acusada flexión de la plataforma hacia su parte interna en la región posterior. Plataforma asimétrica con una marcada constricción en el tercio anterior del borde externo y con un mayor desarrollo de la plataforma externa en la mitad posterior. Los bordes de la plataforma se encuentran claramente levantados respecto a la parte central del elemento, siendo más evidente en la región posterior del borde externo, llegando a desarrollar un parapeto (Lám. 13, Figs. 3, 6, 12; Lám. 14, Figs. 3, 6). Surcos adcarenales muy bien desarrollados y profundos, el externo más ancho que el interno. Ambos surcos son más profundos en la región anterior y el externo se extiende algo más posteriormente que el interno. Los bordes de la plataforma son aproximadamente paralelos en la mitad anterior. En la parte posterior del elemento, el borde externo gira bruscamente en un ángulo de casi 90º, mientras que el interno gira de forma continuada hacia la parte interna de la plataforma. Ambos bordes se unen formando una lengüeta ornamentada por entre 3 y 6 costillas transversales bien desarrolladas que atraviesan completamente la plataforma. En la parte anterior ambos bordes se unen con la lámina libre a la misma altura, aunque el diferente desarrollo de la plataforma en esta región en algunos ejemplares, da la sensación de que el borde interno se una en una posición ligeramente posterior (Lám. 14, Figs. 4-5 y 10, 11). Estos bordes se unen a la lámina libre con un ángulo mayor o igual a 90º. En vista lateral la plataforma está claramente inclinada aboralmente en su parte posterior. La carena posterior se sitúa en posición central o ligeramente desplazada hacia el borde interno de la plataforma. Está formada por, al menos, 6 dentículos hemisféricos, estando los anteriores ligeramente comprimidos lateralmente. Los dentículos no alcanzan la parte posterior de la plataforma, siendo evidente en algunos casos su fusión con las costillas que ornamentan la lengüeta. La ornamentación está caracterizada por crestas que se disponen perpendiculares a la carena y a los bordes de la plataforma, siendo más numerosas en el borde externo. 102 Sistemática Paleontológica Cavidad basal poco profunda y asimétrica, desarrollando más la parte externa y siendo más estrecha la interna. La cavidad basal ocupa una posición central y está claramente invertida en la parte posterior. Se extiende hacia ambos extremos de la plataforma, anteriormente mediante un surco estrecho y profundo y posteriormente formando una quilla. Discusión: Hemos incluido nuestros ejemplares en Po. mashkovae por la forma característica de la plataforma, con una marcada constricción en el tercio anterior del elemento, por el marcado giro de su borde externo con un ángulo de aproximadamente 90º y por el tamaño y grado de inversión de la cavidad basal en su extremo posterior, ocupando ésta la parte central de la plataforma en vista aboral. Nuestros ejemplares son similares a los figurados por Bardashev (1986: lám. 1, figs 4-11), siendo algunos de los elementos aquí estudiados prácticamente idénticos a ellos. Por otro lado, Bultynck (1989: lám. 2, figs. 1-12) describe un nueva especie a la que denomina Po. catharinae, y cuya semejanza con Po. mashkovae es muy alta, como el mismo autor pone de manifiesto (Bultynck, 1989: 183 p.), separando ambos taxones por pequeñas diferencias en la profundidad de su cavidad basal, aunque, como él mismo indica, el rango de variación del tamaño de la cavidad basal de ambas especies solapan entre si (Bultynck, 1989: 183 p.). Según lo anteriormente comentado, creemos que las formas que Bultynck (1989) denominó como Po. catharinae podrían pertenecer a Po. mashkovae, y por lo tanto aquel sería un sinónimo juvenil de éste. Por otro lado, y después del estudio del material de Pirineos, creemos que lo que Bultynck (1989) denominó Po. mashkovae es en realidad otra especie, cuyas características y rango estratigráfico difieren de esta última, a la que aquí hemos denominado Po. luciae n. sp. y con la que estaría relacionada (ver descripción y discusión del taxón). Diferenciándose esta última de Po. mashkovae por la acentuación de ciertas características como son principalmente el desarrollo de la constricción anterior y una mayor somerización e inversión de su cavidad basal en Po. mashkovae. Distribución estratigráfica y geográfica: El taxón se encuentra desde la Zona nothoperbonus (Emsiense inferior), hasta la Zona inversus/ 103 Carlos Martínez Pérez laticostatus (Emsiense superior). Siendo el indicador biostratigráfico del comienzo de la Zona nothoperbonus superior que se propone más adelante en este trabajo (ver capítulo de discusión bioestratigráfica). Se ha encontrado en España: Pirineos y Cordillera Cantábrica (García-López et al., 2002), en Francia (Bultynck, 1989), en Alemania (Frankenwald) (Al-Rawi, 1977) y en Asia (Bardashev, 1986; Bardashev & Ziegler, 1992), siendo dudosa su presencia en Australia (Pickett, 1978). Polygnathus nothoperbonus Mawson, 1987 Lám 15, Figs. 1-12 y Lám 16, Figs. 1-12. 1974 Polygnathus foveolata Philip & Jackson; Lutke, text-fig. 4, figs. 1-3. 1975 Polygnathus foveolata Philip & Jackson; Snigireva, lám. 4, fig. 6. 1975 Polygnathus aff. Po. perbonus Klapper & Johnson; lám. 2, figs. 1-10. ?1979 Polygnathus aff. perbonus Klapper & Johnson; Lane & Ormiston, lám. 8, figs. 26, 27. 1980 Polygnathus aff. perbonus Klapper & Johnson; Uyeno & Klapper, lám. 8.1, figs. 5, 6; lám. 8.3, figs. 11, 12. 1985 Polygnathus aff. perbonus Klapper & Johnson; Ziegler & Wang, lám. 1, fig. 6. *1987 Polygnathus nothoperbonus n. sp. Mawson; text-fig. 8 A y B; lám. 32, figs. 11-15; lám. 33, figs. 1, 2; lám. 36, fig. 7. 1987 Polygnathus dehiscens Philip & Jackson – Po. nothoperbonus Mawson; Mawson, lám. 32, figs. 8-10. 1989 Polygnathus nothoperbonus Mawson; Bultynck, lám. 1, fig. 13; lám. 4, figs. 1-5. 1992 Polygnathus perbonus Philip; Bonceva, lám. 4, figs. 4-6. 1992 Polygnathus nothoperbonus Mawson; Mawson et al., figs. 7 O-P, figs. 8 B-D. 1992 Polygnathus dehiscens-nothoperbonus; Mawson et al., fig. 8 A. 104 Sistemática Paleontológica v1994 Polygnathus nothoperbonus Mawson; Yolkin et al., lám. 1, figs. 1617 (con lista de sinonímia). 1995 Polygnathus nothoperbonus Mawson; Colquhoun, lám 1, figs. 7, 8. 2002 Eolinguipolygnathus nothoperbonus Mawson; Bardashev et al., text-fig. 15.19 (con lista de sinonimia). ?2002b Polygnathus nothoperbonus Mawson; García-López & Sanz-López, 2002, lám.1, figs. 15-16. 2002 Polygnathus nothoperbonus Mawson; García-López et al., lám. 5, figs. 25, 26. 2003 Polygnathus nothoperbonus Mawson; Mawson & Talent, lám. 1, figs. 1-4. Material: 25 ejemplares de los siguientes niveles: Bal 6/49(4), Bal 6/50(8), LGA XI/45a(1), LGA XI/48(1), LGA XI/53(1), LGA 10(1), LGA 18(2), CP-I top/2008-205b(2), CP-I top/2008-210(2) y Vi-IB/25(3). Material figurado MGUV-20.965 a MGUV-20.974. Resto del material MGUV-20.975 a MGUV-20.989. Descripción: Los ejemplares estudiados no se encuentran en un buen estado de conservación, estando la mayoría parcialmente rotos. La lámina libre no se ha conservado en muchos de los ejemplares, pero en aquellos que lo ha hecho su longitud representa menos de 1/5 de la longitud del elemento. La carena anterior está constituida, en estos ejemplares, por 9-10 dentículos comprimidos lateralmente, fusionados en su base, de sección ovalada y con puntas ligeramente redondeadas; los cuales descienden en altura posteriormente (Lám. 16, Fig. 9). Los dentículos de la carena anterior se encuentran más individualizados en la lámina libre, mientras que en el cuerpo principal están parcialmente fusionados formando una cresta (Lám. 16, Figs. 3, 6, 9, 12). El cuerpo principal es estrecho y alargado, presentando un mayor desarrollo de la plataforma externa en la mitad posterior. Los bordes de la plataforma se disponen aproximadamente paralelos, curvándose hacia el interior en su tercio posterior con un ángulo mayor de 120º (aunque en algunos ejemplares esa ángulo puede ser menor, Lám. 15, 105 Carlos Martínez Pérez Fig. 1) y formando una lengüeta acabada en una punta más o menos redondeada. Esta lengüeta se encuentra atravesada por costillas rectas o muy ligeramente curvadas anteriormente con una gran variabilidad, encontrando ejemplares con costillas que atraviesan por completo la plataforma (Lám. 15. Fig. 1; Lám. 16. Fig. 4), ejemplares con costillas discontínuas(Lám. 15. Fig. 4) y ejemplares en los que todavía se pueden distinguir los dentículos de la carena posterior (Lám. 15, Fig. 9; Lám. 16. Fig. 1). La carena posterior se sitúa en posición central y está constituida por, al menos, 8 dentículos hemisféricos individualizados. En algunos ejemplares, los dentículos de la carena posterior parecen alcanzar el final de la plataforma (Lám. 15, Fig. 9), mientras que en otros desaparecen a la altura de la lengüeta o se encuentran fusionados con las crestas que la atraviesan. En la región anterior, ambos bordes se unen con la lámina libre a la misma altura con un ángulo de aproximadamente 90º, aunque en algunos ejemplares el borde interno se une en una posición ligeramente más posterior que el externo (ver, por ejemplo, Lám. 16, Figs. 4, 11). En vista lateral el cuerpo principal es recto, inclinándose aboralmente en la región posterior. Los bordes de la plataforma están ornamentados por crestas cortas que se disponen alineadas con los dentículos de la carena, siendo más numerosas en el borde externo y llegando a contactar con ellos en el tercio posterior de la plataforma. Surcos adcarenales bien desarrollados, siendo algo más profundos en la región anterior y llegando el externo a una altura ligeramente más posterior. Cavidad basal poco profunda y asimétrica (siendo ligeramente más estrecha la expansión labiada interna), ocupando gran parte de la plataforma en vista aboral y situándose la fósula en la mitad anterior de la misma. La cavidad basal es muy somera, siendo evidente el comienzo de su inversión en las formas más antiguas. La cavidad basal se extiende hacia los dos extremos del elemento, hacia la parte anterior en forma de un surco estrecho y hacia el extremo posterior formando una débil surco y en aquellos ejemplares donde la cavidad basal ya está invertida una quilla. 106 Sistemática Paleontológica Discusión: Mawson (1987) erige la nueva especie Po. nothoperbonus a partir de ejemplares de Australia y Lone Mountain (Nevada), redescribiendo el material previamente asignado por Klapper & Johnson (1975) a Po. aff. perbonus. Según Mawson (1987), Po. nothoperbonus se caracteriza por presentar una cavidad basal expandida bajo la parte central-anterior de la plataforma, siendo ésta de tamaño medio y poco profunda, por una lengüeta ornamentada por costillas transversales que atraviesan por completo la plataforma o de forma interrumpida y por presentar un comienzo de inversión de la cavidad basal en su extremo posterior, destacando que posee una morfología muy similar a la de Po. perbonus (Klapper & Johnson, 1975). Sin embargo, y aunque Philip & Jackson (1967) no hacen una mención especial a las características de la ornamentación oral de Po. perbonus, Mawson (1987) destaca que la diferencia más importante para diferenciar ambos taxones es el comienzo de la inversión de la cavidad basal, siendo además en Po. perbonus, más profunda. Nuestros ejemplares se ajustan a la descripción de Mawson (1987), siendo muy similares a otros ya figurados en la literatura en Nevada (Klapper & Johnson, 1975; lám. 2, figs 7 y 8), Australia (Mawson, 1987: text-fig. 8A y B), o en Asia (Yolkin et al., 1994; Snigireva, 1975; Mashkova & Snigireva, 1980). Siendo por ejemplo el ejemplar MGUV20.972 (Lám. 16, Figs. 4-6) muy similar a los figurados por Yolkin et al. (1994: lám. 1, fig. 16-17), Snigireva (1975: lám. 4, fig. 6 como Po. foveolata) o Mashkova & Snigireva (1980: lám. 1, figs. 5-6 como Po. gronbergi), caracterizados todos ellos por presentar una lengüeta más corta y una mayor inflexión de la misma hacia la parte interna. Como muestran los múltiples ejemplares figurados en la literatura y los presentes en nuestra propia colección, la variación intraespecífica de Po. nothoperbonus es grande. Sin embargo, la presencia de una cavidad basal somera, la cual está plana o invertida en su región posterior; una plataforma con sus bordes rectos y ornamentada con costillas; y el desarrollo en la porción posterior de la plataforma de un giro hacia el interior desarrollando una lengüeta ornamentada por costillas, son características que permiten asignar a los ejemplares aquí estudiados a Po. nothoperbonus. 107 Carlos Martínez Pérez Distribución estratigráfica y geográfica: La distribución de Po. nothoperbonus comprende desde la parte alta del Emsiense inferior (Zona nothoperbonus sensu Yolkin et al., 1994) hasta la Zona inversus/ laticostatus (Emsiense superior). Se ha registrado en España: Pirineos y Cordillera Cantábrica (García-López et al., 2002; García-López & Sanz-López, 2002b), en Francia (Macizo Armoricano) (Bultynck, 1989), en Bulgaria (Bonceva, 1992), en Rusia (Urales) (Snigireva, 1975; Mashkova & Snigireva, 1980), Este de Asia (Ziegler & Cheng-Yuan, 1985) y Asia Central (Zinzilbán) (Yolkin et al., 1994), en Norteamérica: Nevada (Klapper & Johnson, 1975), Alaska (Lane & Ormiston, 1976) y Canadá (Uyeno & Klapper, 1980) y en diversas localidades australianas (Mawson, 1987; Mawson et al., 1992; Colquhoun, 1995). Polygnathus pannonicus Mashkova & Apekina, 1980 Lám. 17, Figs. 1-12. 1978 Polygnathus sp. n. 1 Apekina & Mashkova, lám. 73, figs. 11-13, 20. *1980 Polygnathus pannonicus Mashkova & Apekina, fig. 2, c-d. v 1994a Polygnathus dehiscens Philip & Jackson; Valenzuela-Ríos, lám. 8, fig. 4. v 1994 Polygnathus pannonicus Mashkova & Apekina; Yolkin et al., lám. 1, figs. 12-15. 2002 Eocostapolygnathus yolkini yolkini sp. et subsp. nov. Bardashev et al., text-fig. 15.5. 2002 Eolinguipolygnathus pannonicus (Mashkova & Apekina); Bardashev et al., text-fig. 15.6 (con lista de sinonimia). Material: 8 ejemplares de los siguientes niveles: Isb 1/10M(1), Isb 1/13F(1), Bal 6/14(1), Bal 6/49(1), LGA X/16C(1), LGA X/42(1), LGA XI/12(1) y LGA XI/27a(1). Material figurado MGUV-20.990 a MGUV20.993. Resto del material MGUV-20.994 a MGUV-20.997. 108 Sistemática Paleontológica Descripción: Lámina libre relativamente alta y corta, representando entre 1/4 y 1/5 de la longitud total del elemento, la cual desciende en altura posteriormente (Lám. 17, Figs. 3 y 12). La carena anterior parece estar formada por, al menos, 9-10 dentículos cónicos comprimidos lateralmente y de aspecto triangular en vista lateral, formando los dentículos del cuerpo principal una pequeña cresta. Cuerpo principal lanceolado, con bordes que se disponen aproximadamente paralelos en la región anterior de la plataforma, girando ambos bordes hacia la parte interna en la mitad posterior, donde forman una pequeña lengüeta. Los bordes de la plataforma se unen con la lámina libre aproximadamente a la misma altura, formando un ángulo próximo a 90º. La carena posterior está formada por unos 8-10 nódulos hemisféricos, los cuales se encuentran ligeramente comprimidos lateralmente en la región posterior de la plataforma. La carena se sitúa en la parte central de la plataforma, acercándose al borde interno posteriormente. Los dentículos de la carena alcanzan la parte posterior de la plataforma estando en muchos casos parcialmente fusionados con las crestas que ornamentan la lengüeta. En vista lateral el cuerpo principal es predominantemente recto, inclinándose aboralmente en la región posterior. La superficie oral de la plataforma es prácticamente plana, estando ornamentada por crestas que se disponen perpendiculares a los bordes de la plataforma, siendo normal que algunas de estas crestas estén formadas por la agrupación de pequeños nódulos alineados (Lám. 17, Figs. 4, 6). Estas crestas no llegan a contactar con los dentículos de la carena en la región anterior, pero llegan a fusionarse con ellos en la región posterior de la plataforma. Además son características la presencia de dos crestas oblicuas en el borde anterior de la plataforma, a la altura de la unión de la plataforma con la lámina libre (Lám. 17, Figs. 2, 4). Surcos adcarenales débilmente desarrollados, siendo ligeramente más profundos en la región anterior de la plataforma. Cavidad basal profunda, completamente abierta y ubicada en el centro del elemento, situándose la fósula en una posición anterior. Las expansiones labiadas son claramente asimétricas, estando más 109 Carlos Martínez Pérez desarrollada la externa y siendo más estrecha la interna. La cavidad basal se extiende anteriormente en forma de un profundo surco y posteriormente como un surco amplio. Discusión: Nuestros ejemplares son muy similares al material revisado del estratotipo del límite P/E en Zinzilban (Uzbekistán), algunos de los cuales han sido figurados por Yolkin et al. (1994: lám. 1, figs, 12-15). El material de pirineos también se asemeja al holotipo figurado por Mashkova & Apekina (1980: figs. 2, c-d), presentando las características diagnósticas del taxón, como son la existencia de dos características crestas oblicuas en el borde anterior de la plataforma, justo a la altura del giro de la plataforma antes de unirse a la lámina libre. Estas crestas dan el aspecto de interrumpir el desarrollo de los surcos en su región anterior, siendo una de las características más importantes que definen esta especie (Dr. E.A. Yolkin, com. pers., 2005). Además de estas crestas oblicuas, la presencia de una plataforma plana con surcos adcarenales muy débilmente desarrollados y limitados al tercio anterior de la plataforma; una ornamentación formada por crestas perpendiculares a los bordes de la plataforma (algunas de las cuales constituidas por nódulos individualizados) y una cavidad basal profunda y asimétrica con un mayor desarrollo de la expansión labiada externa, nos permiten incluir a nuestros ejemplares en Po. pannonicus. Distribución estratigráfica y geográfica: El rango estratigráfico de Po. pannonicus en Asia Central va desde la parte baja de la Zona kitabicus hasta la Zona excavatus media (Yolkin et al., 2008). En Pirineos, el registro de Po. pannonicus alcanzaría la parte baja de la Zona nothoperbonus, como lo evidencia su aparición conjunta en la capa 49 de la sección Baliera 6 con Po. nothoperbonus. Hasta el momento, la distribución geográfica de Po. pannonicus es relativamente reducida, habiéndose identificado únicamente en Asia Central (Apekina & Mashkova, 1978; Mashkova & Apekina, 1980; Yolkin et al., 1994, 2008) y Pirineos (Valenzuela-Ríos, 1994a). 110 Sistemática Paleontológica Polygnathus pireneae Boersma, 1973 Lám. 18, Figs. 1-12 y Lám. 19, Figs. 1-12. 1971 Polygnathus dehiscens Philip & Jackson; Fåhraeus, lám. 77, figs. 10-12. *1973a Polygnathus pireneae Boersma; 287-288, lám. 2, figs. 1-12. 1977 Polygnathus n. sp. R Al-Rawi; lám. 5, fig. 47. 1979 Polygnathus pireneae Boersma; Lane & Ormiston, lám. 3, figs. 1517; lám. 5, figs. 9-10, 28-34. 1980 Polygnathus dehiscens Philip & Jackson; Mashkova & Snigireva, lám. 1, figs. 3-4. 1983 Polygnathus pireneae Boersma; Murphy & Matti, lám. 1, figs. 3335, 38 (36-37?). 1985 Polygnathus pireneae Boersma; Savage, Blodgett & Jaeger, lám. 1, figs. 21-26. 1985 Polygnathus pireneae Boersma; Schönlaub, lám. 3, fig. 7. v 1989 Polygnathus pireneae forma B Boersma; Yolkin et al., lám. 1, figs. 1-3. 1990 Polygnathus pireneae Boersma; Olivieri & Serpagli, lám. 3, figs. 2-6 (con lista de sinonimia). 1992 Polygnathus pireneae Boersma; Mawson et al., figs. 7, A-F?. 1992 Polygnathus pireneae Boersma; Bardashev & Ziegler, lám. 4, figs. 15-17, 18-20?. v 1994a Polygnathus pireneae Boersma; Valenzuela-Ríos, lám. 9, figs. 27, 30 (con lista de sinonimia). 1994 Polygnathus pireneae Boersma; Yolkin et al., text-fig. 1, a. 1995 Polygnathus dehiscens Philip & Jackson; Carey & Bolger, fig 3D. v ?2001 Polygnathus pireneae Boersma; Slavík, lám. 1, fig. 17. v 2002 Polygnathus pireneae Boersma; Valenzuela-Ríos, lám. 1, fig. 3; lám. 2, fig. 13?. 2002 Eognathodus triliniaris-Eocostapolygnathus sokolovi; Bardashev et al., text-fig. 11.24. 111 Carlos Martínez Pérez 2002 Eoctenopolygnathus pireneae Boersma; Bardashev et al., text-fig. 11.25, 13.3. 2002 Eoctenopolygnathus boersmai, Bardashev et al. text-fig. 13.4. 2005 Polygnathus pireneae Boersma; Murphy, text-figs. 8.14-8.18. v 2005a Polygnathus pireneae Boersma; Martínez-Pérez & ValenzuelaRíos, lám 1, figs. 1-4. Material: 29 ejemplares de los siguientes niveles: Isb 1/5(1), Isb 1/8(2), Isb 1/9(4), Isb 1/10M(11), Isb 1/11(1), Isb 1/12a(2), Bal 6/1b(2), Bal 6/34(1), LGA X/2(2), LGA XI/12(1), Vi-IA/9(1) y Vi-IA/16(1). Material figurado MGUV-5.280, MGUV-5.283, MGUV-20.998 a MGUV-21.007. Resto del material MGUV-5.281, MGUV-5.282, MGUV-21.008 a MGUV-21.022. Descripción: Lámina libre relativamente larga, aproximadamente 1/3 o más de la longitud del elemento (Lám. 18, Figs. 3 y 4; Lám. 19, Figs. 5-8). La carena anterior está formada por hasta 7 dentículos de sección ovalada, comprimidos lateralmente, acabados en punta y fusionados en su base. Cuerpo principal estrecho, alargado y plano, llegando a ser ligeramente convexo en algunos ejemplares (Lám. 18, Fig. 12; Lám. 18, Fig. 7). Los bordes de la plataforma se disponen aproximadamente paralelos o giran levemente hacia la parte interna en su mitad posterior. Estos bordes, en la región anterior, se unen a la lámina libre con un ángulo mayor de 90º; haciéndolo el borde interno en una posición marcadamente más posterior que el externo, siendo esta diferencia en algún caso muy notable (Lám. 18, Fig. 4, 8). En vista lateral, el cuerpo principal es ligeramente convexo, inclinándose aboralmente en los dos extremos, pero siendo mucho más marcada esta inclinación en la región posterior. La carena posterior se sitúa en posición central y está constituida por 5-6 dentículos hemisféricos bien individualizados que llegan al extremo posterior del elemento. Los bordes de la superficie oral de la plataforma están ornamentados por nódulos algo más gruesos y 112 Sistemática Paleontológica más numeroso que los de la carena. Estos nódulos poseen una altura similar a los de la carena posterior y están separados de ésta por el espacio adcarenal, donde en algunos ejemplares parece desarrollarse una incipiente depresión (Lám. 19, Fig. 1). Cavidad basal completamente abierta y excavada, ocupando la mayor parte de la superficie inferior, y situándose la fósula en la mitad anterior de la misma. Las expansiones labiadas son asimétricas, estando la externa algo más desarrollada que la interna. Las expansiones labiadas de la cavidad basal, en algunos casos, sobrepasan el borde de la plataforma (Lám. 19, Figs. 5-6), aunque en otros llegan hasta el borde sin sobrepasarlo (ver, por ejemplo, Lám. 18, Figs. 5-6). La cavidad basal se extiende hacia la región anterior y posterior del elemento en forma de surco abierto, siendo algo más estrecho el anterior. Discusión: Nuestros ejemplares son muy similares a los descritos por otros autores en diversas regiones (ver por ejemplo, Boersma, 1973a: lám. 2, figs. 1-12; Fåhraeus, 1971: lám. 77, figs. 10-12 u Olivieri & Serpagli, 1990: lám. 3, figs. 2-6). Los ejemplares aquí estudiados han sido incluidos en Po. pireneae por presentar un cuerpo principal predominantemente recto o muy ligeramente curvado, por no presentar surcos adcarenales (aunque pueden estar presentes de forma muy incipiente en algunos ejemplares), por el tipo de ornamentación característica de este taxón en forma de nódulos y por presentar una cavidad basal excavada y abierta, cuyas expansiones labiadas, en ocasiones, llegan a sobrepasar los bordes de la plataforma. Estas características nos permiten diferenciarlo de otros taxones próximos como por ejemplo Po. aragonensis n. sp., Po. kitabicus, Po. sokolovi o Po. pannonicus. Po. pireneae se diferencia de Po. aragonensis n. sp. por el menor desarrollo de su cavidad basal y por el característico giro de la plataforma de este último. Del mismo modo, se diferencia de Po. kitabicus porque este último presenta, en comparación con Po. prieneae, una cavidad basal más reducida, surcos adcarenales bien desarrollados y una ornamentación basada en costillas en vez de nódulos (ver también discusión en Po. kitabicus). Po. pireneae se diferencia principalemnte de Po. sokolovi, por que este último presenta claros surcos adarenales y 113 Carlos Martínez Pérez por el marcado giro de su plataforma en la mitad posterior; y de Po. pannonicus básicamente por la característica ornamentación basada en crestas que presenta este último, en comparación con los nódulos que ornamentan las plataformas de Po. pireneae. Distribución estratigráfica y geográfica: El rango estratigráfico de Po. pireneae en los Pirineos comprende desde el comienzo de la Zona pireneae (Praguiense inferior, ver Valenzuela-Ríos, 1997b) hasta la Zona excavatus media (Emsiense inferior) (ver capítulo de discusión bioestratigrafía). Se ha registrado en España (Pirineos) (Boersma, 1973a; Valenzuela-Ríos, 1994a; Martínez-Pérez & Valenzuela-Ríos, 2005a), en Alemania (Frankenwald) (Al-Rawi, 1977), en Italia (Cerdeña) (Olivieri & Serpagli, 1990), en Austria (Alpes Cárnicos) (Schönlaub, 1985), en la República Checa (Bohemia) (Slavík, 2001), Asia Central (Mashkova & Snigireva, 1980; Bardashev & Ziegler, 1992; Yolkin et al., 1989, 1994), en Norteamérica: Nevada (Murphy & Matti, 1983) y Alaska (Fåhraeus, 1971; Lane & Ormiston, 1979; Savage et al., 1985) y en Australia (Mawson et al., 1992; Carey & Bolger, 1995). Polygnathus ramoni n. sp. Lám. 20, Figs. 1-12 y Lám. 21, Figs 1-12. ?1975 Polygnathus dehiscens Philip & Jackson; Klapper & Johnson, lám. 1, figs. 3-4 ?2002 Eocostapolygnathus excavatus (Carls & Gandl) morfotipo beta; Bardashev et al., text-fig. 14.10. Derivatio nominis: especie dedicada a D. Ramón Francisco Martínez Vidal, por su incondicional ayuda y continuo apoyo. Holotipo: MGUV-21.024. Ejemplar figurado en la Lám. 20, Figs. 3-4. 114 Sistemática Paleontológica Locus typicus: Sección LGA X, levantada en materiales de la Fm. Castanesa y la Fm. Villech en el área de La Guardia d’Ares (Pirineos Centrales Españoles). Stratum typicum: Capa 36. Paratipos: MGUV-21.023, MGUV-21.025 a MGUV-21.034 (Lám. 20, Fig. 1-2, 5-12; Lám. 21, Figs. 1-12). Material: 56 ejemplares de los siguientes niveles y secciones: Isb 1/10J(1), Isb 1/10M(20), Isb 1/12a(1), Isb 1/13F(4), Bal 6/7(1), Bal 6/8(1), Bal 6/9(1), Bal 6/11b(1), Bal 6/14(1), Bal 6/15(1), Bal 6/23(2), Bal 6/26(2), Bal 6/48(1), Bal 6/49(1), Bal 6/63 (1), CP-I top/2008-207(1), CP-I top/2008-208(3), LGA X/16C(1), LGA X/36(4), LGA X/43(1), LGA XI/12(3), LGA XI/15(1), Vi-IA/30(2) y Vi-IA/32(1). Material figurado MGUV-21.023 a MGUV-21.034. Resto del material MGUV-21.035 a MGUV-21.078. Diagnosis: basada en elementos Pa, especie de Polygnathus con una plataforma alargada, siendo ligeramente más estrecha en su tercio anterior y con un claro desarrollo de la plataforma externa en su mitad posterior, produciendo el borde externo un contorno subredondeado, mientras que el borde interno es practicamente recto o se curva suavemente hacia el interior; cavidad basal profunda y abierta. Descripción: En muchos de los ejemplares estudiados la lámina libre no se ha conservado, y en aquellos que lo ha hecho, parece que representa aproximadamente menos de 1/4 de la longitud del elemento. Carena anterior formada por 8-9 dentículos de sección ovalada, fuertemente comprimidos lateralmente y con puntas ligeramente redondeadas. Los dentículos de la carena anterior descienden en altura posteriormente (Lám. 21, Fig. 5), estando más individualizados en la lámina libre, aunque en el cuerpo principal, en 115 Carlos Martínez Pérez algunos ejemplares, parecen estar parcialmente fusionados formando una fina cresta (Lám. 20, Fig. 1 y 3). Cuerpo principal recto y ligeramente lanceolado, siendo algo más estrecho en el tercio anterior, donde los bordes de la plataforma se disponen aproximadamente paralelos, y presentando un mayor desarrollo de la plataforma externa en su mitad posterior; produciendo el borde externo un contorno subredondeado, mientras que el borde interno, en esta región de la plataforma, es practicamente recto o se curva suavemente hacia el interior. Ambos bordes se curvan hacia la parte interna en la región posterior formando una lengüeta aguda. Los bordes de la plataforma contactan con la lámina libre a la misma altura con un ángulo de aproximadamente 90º o ligeramente mayor, uniéndose en algunos ejemplares el borde interno en una posición algo más posterior. En vista lateral el cuerpo principal es recto, inclinándose aboralmente en la región posterior La carena posterior se sitúa aproximadamente en posición central, acercándose al borde interno de la plataforma en la mitad posterior, quedando muy próxima a él (Lám. 20, Fig. 1; Lám. 21, Figs. 9 y 11) o pudiendo llegar a contactar en algunos ejemplares (Lám. 20, Fig. 3). La carena posterior esta constituida por, al menos, 6-7 dentículos hemisféricos bien individualizados, estando los dentículos proximales de algunos ejemplares ligeramente comprimidos lateralmente, formando una pequeña cresta (Lám. 21, Fig. 1). La superficie oral está ornamentada por crestas que se disponen perpendiculares a los bordes de la plataforma, siendo más numerosas en el borde externo. El borde interno presenta con frecuencia una ornamentación formada por pequeños nódulos redondeados (Lám. 21, Figs. 3, 5 y 11). Surcos adcarenales igualmente excavados, el externo ligeramente más ancho, extendiéndose ambos hasta el tercio posterior del elemento. Cavidad basal profunda y completamente expandida, ocupando la mayor parte del elemento en vista aboral. Expansiones labiadas prácticamente simétricas y restringidas a los límites de la plataforma, situándose la fósula en la mitad anterior de la misma. La cavidad basal 116 Sistemática Paleontológica se extiende hacia la región anterior y posterior del elemento en forma de surcos abiertos, siendo algo más estrecho el anterior. Discusión: Po. ramoni n. sp. presenta una serie de características que permiten considerarlo como una especie temprana dentro del género Polygnathus, como son: una gran cavidad basal completamente expandida y una plataforma con surcos adcarenales bien desarrollados, características que comparte con Po. exc. excavatus, Po. exc. ssp. 114, Po. kitabicus o Po. carlsi n. sp. Sin embargo, se diferencia claramente de todos ellos por la forma general de su plataforma, con un mayor desarrollo de la plataforma externa en su mitad posterior. Po. ramoni n. sp. se diferencia de Po. kitabicus porque el primero presenta un mayor desarrollo de la ornamentación y de los surcos adcarenales. Además, se diferencia de Po. exc. excavatus y Po. exc. ssp. 114 porque Po. ramoni n. sp. no presenta el surco externo tan excavado y porque la plataforma es más estrecha en la región anterior; en comparación con ambas subespecies de Po. excavatus, que poseen unas plataformas más ancha en su región anterior. Por otro lado, Po. ramoni n. sp. presenta algunas semejanzas con Po. carlsi n. sp., principalmente por el mayor desarrollo de la plataforma externa en su mitad posterior. No obstante, en Po. carlsi n. sp. el borde externo tiene un perfil “sinuoso” (siendo la parte anterior del este borde ligeramente cóncava y la parte media-posterior convexa para terminar ligeramente cóncava de nuevo), a diferencia de Po. ramoni n. sp., cuya borde externo presenta un contorno más redondeado. Distribución estratigráfica y geográfica: La distribución de Po. ramoni n. sp. se restringe el Emsiense inferior (Zonas excavatus inferior y nothoperbonus inferior), equivalente a los Pasos evolutivos de conodontos nº16 a 20 de Carls (1999). Por otro lado, en el sentido clásico alemán de Carls (1987), este taxón podría comenzar en la parte más alta del Praguiense (niveles 10 a 13 en la sección Isábena). Su distribución geografica parece restringirse a los Pirineos. 117 Carlos Martínez Pérez Polygnathus rosae n. sp. Lám. 22, Figs. 1-12. Derivatio nominis: Especie dedicada a Rosa María Lara Fernández por su apoyo incondicional. Holotipo: MGUV-21.079. Ejemplar figurado en la Lám. 22, Figs. 1-3. Locus typicus: Sección Isábena 1, levantada en el Mb. Llaviero de la Fm. Basibé en el área del valle del Isábena (Pirineos Centrales Españoles). Stratum typicum: Capa 10M. Paratipos: MGUV-21.080 a MGUV-21.082, (Lám. 22, Figs. 4-12). Material: 5 ejemplares de los siguientes niveles: Bal 6/8(1) (MGUV21.081), Bal 6/12(1) (MGUV-21.082), Isb 1/10M(2) (MGUV-21.079 y MGUV-21.083) e Isb 1/13F(1) (MGUV-21.080). Diagnosis: basada en elementos Pa, especie de Polygnathus caracterizada por una plataforma muy alargada y recta, con la presencia de una clara constricción en su tercio anterior; y por una cavidad basal asimétrica inusualmente alargada, estrecha y poco profunda sin llegar a estar invertida. Descripción: Los 5 ejemplares estudiados están incompletos; presentando todos ellos la lámina libre rota, por lo que desconocemos su longitud, así como la forma y número de dentículos que componen la carena anterior en la lámina libre. En el cuerpo principal, la carena anterior está compuesta por, al menos, 4-5 dentículos de sección ovalada, comprimidos lateralmente y parcialmente fusionados formando una cresta. El cuerpo principal es característicamente largo, recto y estrecho, estando ligeramente curvado hacia su parte interna en la región posterior, 118 Sistemática Paleontológica donde los bordes de la plataforma se unen acabando en una lengüeta aguda. La forma de la plataforma es ligeramente asimétrica con la presencia de una clara constricción en el tercio anterior, más marcada en el borde externo, y con un mayor desarrollo de la plataforma externa en la mitad posterior. Los bordes de la plataforma se encuentran ligeramente elevados con respecto a la parte central del elemento, siendo más evidente en la región posterior. Éstos se unen a la lámina libre en la región anterior a distinta altura (el interno en una posición ligeramente más posterior) con ángulos mayores de 90º (Lám. 22, Figs. 10-11). En vista lateral la plataforma es prácticamente recta, estando muy ligeramente inclinada aboralmente en la región posterior. La carena posterior se sitúa en posición central, formada por, al menos, 8-10 dentículos, que en la mitad anterior se encuentran poco desarrollados y ligeramente aplanados lateralmente dando el aspecto de que la carena forma una cresta central que recorre la superficie de la plataforma. Hacia la parte posterior, los dentículos se van individualizando adquiriendo formas cónicas y disminuyendo en tamaño. La ornamentación está constituida mayoritariamente por dentículos comprimidos lateralmente, formando pequeñas costillas que se disponen perpendiculares a la carena en los bordes de la plataforma, aunque en el borde interno se pueden identificar pequeños dentículos redondeados. Las crestas son más numerosas en el borde externo. Los surcos adcarenales están igualmente desarrollados, siendo relativamente poco profundos y llegando hasta la mitad posterior de la plataforma pero sin alcanzar el extremo posterior. En la parte anterior los surcos están ligeramente más excavados. Cavidad basal asimétrica, desarrollándose más la expansión labiada externa y siendo mas estrecha la interna, pero siempre restringidas a los límites de la plataforma. Además, la cavidad basal es poco profunda, larga y relativamente estrecha, como la forma de la plataforma, situándose la fósula en el centro de la misma, aunque ligeramente desplazada hacia la mitad anterior. La cavidad basal se extiende hacia ambos extremos de la plataforma, anteriormente en forma de surco y posteriormente haciéndose menos profunda, llegando a estar plana en su extremo posterior pero sin estar invertida (Lám. 22, Figs. 2 y 11). 119 Carlos Martínez Pérez Discusión: Los ejemplares aquí estudiados se caracterizan por: 1) la forma alargada de su plataforma, 2) la presencia de una marcada constricción en el tercio anterior del elemento, 3) el igual desarrollo de surcos adcarenales que son relativamente poco profundos y 4) el desarrollo de una cavidad basal asimétrica, poco profunda, larga y relativamente estrecha sin llegar a estar invertida. Aunque se han encontrado pocos ejemplares, sus características diagnosticas permiten distinguirlos de otras especies próximas de Polygnathus. Del mismo modo, no parecen ser ejemplares patológicos o extremos de variación de otras especies próximas. Por todo ello, y aunque el número de ejemplares es bajo, hemos optado por asignarlos a la nueva especie Polygnathus rosae n. sp. El desarrollo de una gran cavidad basal, la presencia de surcos adcarenales poco desarrollados y la forma de unirse los bordes de la plataforma a la lámina libre (sin formar grandes ángulos) son caracteres que permiten incluir a Po. rosae n. sp. dentro de los polygnátidos primitivos. Po. rosae n. sp. se diferencia claramente de otros taxones próximos como Po. pireneae, Po. kitabicus o Po. excavatus. De este modo, se diferencia de Po. pireneae porque la nueva especie posee una cavidad basal mucho más restringida y somera, que en ningún caso llega a sobrepasar los bordes de la plataforma; por el desarrollo de claros surcos adcarenales, asusentes o en un estado muy incipiente de desarrollo en Po. pireneae; y porque este último presenta una ornamentación constituida por nódulos, a diferencia de Po. rosae n. sp. cuya plataforma está ornamentada por pequeñas crestas. Por otro lado, Po. rosae n. sp. presenta unas características morfológicas similares a las de Po. kitabicus, como son la ornamentación de crestas cortas y el escaso desarrollo de los surcos adcarenales. Sin embargo, se diferencian claramente porque Po. rosae n. sp. muestra una plataforma mucho más elongada que presenta la característica constricción en su tercio anterior. Estas mismas características, permiten, a su vez, diferenciar Po. rosae n. sp. de Po. excavatus, este último, además, presenta unos surcos adcarenales mucho más desarrollados, estando el externo más excavado que el interno; asimismo, la carena se sitúa más próxima al borde interno de la plataforma. 120 Sistemática Paleontológica Por todo lo anteriormente comentado, hemos eregido la nueva especie Polygnathus rosae n. sp. Distribución estratigráfica y geográfica: Su distribución en las dos secciones donde ha sido encontrada se restringe a un corto intervalo alrededor del límite entre las Zonas excavatus inferior y media de Yolkin et al. (1994), por lo que este taxón podría ser muy útil en bioestratigrafía (ver capítulo de discusión bioestratigráfica). Su distribución geográfica parece restringirse a los Pirineos. Polygnathus cf. serotinus Telford, 1975 Lám. 23, Figs. 1-6. 1969 Polygnathus foveolata Philip & Jackson; Klapper, lám. 6, figs. 22-23?. 1970 Polygnathus linguiformis foveolata Philip & Jackson; Pedder et al. lám. 40, figs. 6, 8. *1975 Polygnathus foveolata serotinus n. sp. Telford; 43-44, lám. 7, figs. 1-8 (5-6 holotipo). 1975 Polygnathus sp. nov. D Klapper & Johnson; 74-75, lám. 3, figs. 1-2. 8-10. 1975 Polygnathus totensis Snigireva; 27, lám. 4, figs. 3-4. 1976 Polygnathus serotinus Telford; Bultynck, lám. 10, fig. 23; lám. 11, fig. 21. 1978 Polygnathus serotinus Telford; Klapper, Ziegler & Mashkova, lám. 1, figs. 9-10, 30-31. 1979 Polygnathus serotinus Telford; Lane & Ormiston, lám. 7, figs. 13, 37; lám. 8, figs. 2, 6, 8-10, 32-33, 34-35. 1979 Polygnathus serotinus Telford; Uyeno & Mayr, lám. 38.1, figs. 47-48. 1980 Polygnathus serotinus Telford; Mashkova & Snigireva, lám. 1, figs. 11-12, 14-15. 1980 Polygnathus serotinus Telford; Mashkova & Sobolev, lám. 1, 121 Carlos Martínez Pérez figs. 10-11. 1980 Polygnathus serotinus Telford; Uyeno & Klapper, lám. 8.1, figs. 17-20. 1980 Polygnathus serotinus Telford; Bultynck & Hollard, lám. 2, figs. 8, 12-13. 1980 Polygnathus serotinus Telford; Schönlaub, lám. 8, figs. 4, 8, 9, 10, 23, 24. 1981 Polygnathus serotinus Telford; Mashkova & Apekina, lám. 1, figs. 1-4. 1982 Polygnathus serotinus Telford; Werner & Ziegler, lám. 1, fig. 12. 1985 Polygnathus serotinus Telford; Bultynck, lám. 5, figs. 17, 18; lám. 6, figs. 3-4. 1985 Polygnathus serotinus Telford; Ziegler & Wang, lám. 1, figs. 9-10. 1985 Polygnathus serotinus Telford; Bardashev & Ziegler, lám. 1, fig. 17. 1985 Polygnathus serotinus Telford; Schönlaub, lám. 3, figs. 23-26. 1986 Polygnathus serotinus Telford; Barca et al., lám. 29, fig. 1. 1987 Polygnathus serotinus delta morphotype Mawson, lám. 33, figs. 9-12; lám. 36, fig. 10. 1989 Polygnathus serotinus Telford; Mawson & Talent, lám. 3, figs. 1, 2. 1992 Polygnathus serotinus Telford; Bonceva, lám. 6, figs. 5-7. 1992 Polygnathus serotinus Telford; Bardashev & Ziegler, lám. VI, figs. 12, 16, 17. 1995 Polygnathus serotinus Telford; Sloan et al., lám. 5, figs. 2-14. 1995 Polygnathus serotinus Telford: Mawson et al., lám. 3, figs. 1-5, 18. 1996 Polygnathus serotinus Telford; Wu et al., lám. 1, fig. 6. 2002 Linguipolygnathus serotinus Telford; Bardashev et al., text-fig. 15.32 (con lista de sinonimia). 2003 Polygnathus serotinus Telford; Pyle et al., lám. 2, figs. 14-15. Material: 2 ejemplares de los nivel Vi-IE/22 (MGUV-21.085) y Vi-IE/28 (MGUV-21.084). 122 Sistemática Paleontológica Descripción: De los dos ejemplares descritos, en el ejemplar MGUV21.085 (Lám. 23, Figs. 4-5) la lámina libre parece tener una longitud de entre 1/5 y 1/6 del total del elemento, aunque no se han conservado los dentículos. En el segundo ejemplar (MGUV-21.084: Lám. 23, Figs. 1-3) la lámina libre no se ha preservado por lo que desconocemos su longitud, así como el número de dentículos y su forma. El cuerpo principal es recto y asimétrico, con un mayor desarrollo de la plataforma externa, principalmente en su mitad posterior. La región posterior del cuerpo principal está marcadamente curvada hacia la parte interna desarrollando una lengüeta atravesada por, al menos, 7-8 crestas interrumpidas en forma de “V” con el vertice orientado posteriormente (Lám. 23, Figs. 1-3). Los bordes de la plataforma se disponen aproximadamente paralelos, siendo el borde externo recto, formando en su parte posterior, previo a la inflexión de la plataforma, una pequeña protuberancia o expansión, que es más evidente en el ejemplar MGUV-21.084 (Lám. 23, Figs. 1-3). Los bordes de la plataforma se unen a la lámina libre en la región anterior en posiciones ligeramente diferentes, haciéndolo el borde externo en una posición más anterior y con un ángulo menor de 90º, mientras que el interno se une a la lámina libre con un ángulo mayor de 90º. Además, el borde externo se encuentra claramente levantado respecto a la parte central del elemento, siendo más evidente en la región posterior, donde llega a desarrollar un parapeto (Lám. 22, Figs. 1-3). En vista lateral el cuerpo principal es recto, inclinándose aboralmente en la región posterior. La carena posterior se sitúa más próxima al borde interno de la plataforma y está constituida por, al menos, 8 dentículos hemisféricos lateralmente comprimidos e individualizados que llegan hasta la parte posterior de la plataforma, donde se fusionan parcialmente con las crestas transversales de la lengüeta. La superficie oral de la plataforma esta ornamentada por crestas que se disponen en los margénes de la plataforma, siendo más numerosas en el borde externo y no llegando a contactar con los dentículos de la carena posterior, aunque en el ejemplar MGUV-21.084 (Lám. 23, Figs. 1-3) la ornamentación no se ha conservado. Surcos adcarenales bien desarrollados, siendo más profundos en la región anterior y siendo el surco externo mucho más ancho y excavado que el interno, extendiéndose además más posteriormente, pero 123 Carlos Martínez Pérez desapareciendo ambos en la mitad posterior del elemento, a la altura del comienzo de la lengüeta. Cavidad basal reducida, situada en la parte media del elemento en vista aboral. Expansiones labiadas asimétricas, estando más desarrollada la externa, formándose un engrosamiento en su labio externo (Lám. 23, Figs. 4, 6). La cavidad basal esta completamente invertida y se sitúa en una posición ligeramente anterior al punto de inflexión de la plataforma, extendiéndose hacia la parte anterior mediante un surco estrecho y posteriormente en forma de quilla que alcanza el extremo del elemento siguiendo el fuerte giro de la plataforma. Discusión: Dado al bajo número de ejemplares y a su estado de preservación hemos optado por clasificarlos como Po. cf. serotinus. El ejemplar MGUV-21.085 (Lám. 23, Figs. 4-6), difiere ligeramente de la morfología típica de Po. serotinus, aunque presenta una serie de características que comparte con él, como son, el desarrollo de una pequeña protuberancia en el labio externo de su reducida cavidad basal, a partir de la cual la quilla gira bruscamente hacia el interior del elemento, un claro desarrollo de un parapeto, y un borde externo más o menos recto que forma en su parte posterior, previo a la inflexión de la plataforma, una pequeña protuberancia o expansión. Este ejemplar comparte algunas semejanzas con otros taxones, como por ejemplo Po. inverus, como son el desarrollo de la protuberancia de la cavidad basal, característica que como comentan Klapper & Johnson (1975), estaría dentro de la variabilidad de Po. inversus en ejemplares transicionales a Po. serotinus. No obstante, el elemento MGUV-21.085 presenta una morfologia claramente diferente a la Po. inversus, y aunque presenta esta protuberancia, ésta ya se encuentra muy bien desarrollada (ver Lám. 23, Fig. 6), por lo que podría tratarse de un ejemplar transicional, o una forma jóven dentro del rango de Po. serotinus. Por otro lado, también se diferncia de Po. laticostatus, ya que aun presentando algunos ejemplares un incipiente engrosamiento del labio externo de su cavidad basal, ésta se sitúa en una posición anterior, siendo también su morfología oral diferente a la de nuestro ejemplar. 124 Sistemática Paleontológica Por otro lado, el ejemplar MGUV-21.084 (Lám. 23, Figs. 1-3) presenta una morfología oral muy similar a otros ejemplares de Po. serotinus figurados en la literatura (ver, por ejemplo, Bultynck, 1985: lám. 6, figs. 3-4; Wu et al., 1996: lám. 1 fig. 6; Klapper et al., 1978: lám. 1, figs. 30-31; Uyeno & Klapper, 1980: lám. 8.1, figs. 17-20; Sloan et al., 1995: lám. 5, figs. 2-4). Los cuales están caracterizados por presentar un borde externo recto hasta casi el final del elemento, desarrollando una pequeña expansión en el tercio posterior del elemento; por la posición de la reducida cavidad basal situada justo anterior a la inflexión de la quilla; por la característica elevación del borde externo de la plataforma conformando un parapeto; y por la forma y desarrollo de los surcos adcarenales. Sin embargo, en vista aboral no es evidente el engrosamiento del labio externo, debido a que la cavidad basal se encuentra parcialmente cubierta (Lam. 23, Fig. 2), aunque si se produce el fuerte giro de la quilla hacia el interior del elemento. Por lo tanto, y al igual que sucedía con el otro ejemplar (MGUV-21.085), y a la espera de obtener nuevo material, hemos optado por determinar a ambos ejemplares como Po. cf. serotinus. Distribución estratigráfica y geográfica: La distribución de Po. serotinus comprende desde el Emsiense superior (Zona serotinus) hasta el Eifeliense inferior. Se trata de un taxón cosmopolita encontrándose en múltiples regiones, entre ellas España (Pirineos y Guadarrama: Bultynck, 1976), Italia (Cerdeña) (Barca et al., 1986), Republica Checa (Klapper et al., 1978), Alemania (Werner & Ziegler, 1982), Bulgaria (Bonceva, 1992), Alpes Cárnicos (Austria) (Schönlaub, 1980, 1985), Rusia (Urales) (Snigireva, 1975; Mashkova & Snigireva, 1980; Mashkova & Sobolev, 1980; Mashkova & Apekina, 1981) y Tajikistan (Bardashev & Ziegler, 1985, 1992), Marruecos (Bultynck & Hollard, 1980; Bultynck, 1985), China (Ziegler & Wang, 1985; Wu et al., 1996) en diversas localidades de Australia (Pedder et al. 1970; Telford, 1975; Mawson, 1987, Mawson & Talent, 1989, Mawson et al., 1995; Sloan et al., 1995), en Norteamérica: Nevada (Klapper & Johnson, 1975), Alaska (Lane & Ormiston, 1979), Columbia Británica (Canadá) (Pyle et al., 2003) y archipiélago Ártico Canadiense (Uyeno & Mayr, 1979; Uyeno & Klapper, 1980). 125 Carlos Martínez Pérez Polygnathus sokolovi Yolkin et al., 1994 Lám. 23, Figs. 7-9. 1969 Polygnathus linguiformis dehiscens Philip & Jackson; Flood, lám. 2, fig. 3. 1978 Polygnathus sp. n. 2 Apekina & Mashkova; lám. 73, fig. 10. *1989 Polygnathus hindei Mashkova & Apekina; Yolkin et al., lám. 1, figs. 7-8. *v1994 Polygnathus sokolovi Yolkin et al., lám. 1, figs. 5-8. 1994a Polygnathus dehiscens Philip & Jackson; Valenzuela-Ríos, lám. 8, fig. 36. 2002 Eocostapolygnathus sokolovi Yolkin et al.; Bardashev et al., textfig. 11.29 y text-fig. 14.6. Material: un único ejemplar del nivel Isb 1/10J (MGUV-21.086). Descripción: En el único ejemplar estudiado la lámina libre no se ha conservado, por lo que desconocemos su longitud total así como la forma y número de dentículos que la ornamentan. El cuerpo principal es plano, estrecho y alargado. Aunque el ejemplar está roto, se puede apreciar como el borde interno de la plataforma se unen a la lámina libre, en una posición claramente más posterior, haciéndolo de forma suave sin llegar a formar un claro ángulo. Los bordes de la plataforma se disponen aproximadamente paralelos, produciéndose un giro de la plataforma hacia la parte interna en su tercio posterior, lo que se traduce en el desarrollo de un ángulo en el borde externo de la misma. La carena posterior discurre en posición central, estando formada por 9 dentículos. Éstos, están ligeramente comprimidos lateralmente en la parte anterior de la plataforma, desarrollando una pequeña cresta e individualizándose hacia la región posterior de la plataforma. En vista lateral el cuerpo principal es predominantemente recto, inclinándose aboralmente en la región posterior. La superficie oral de la plataforma está ornamenta en su borde interno 126 Sistemática Paleontológica por nódulos redondeados y muy ligeramente aplanados lateralmente en el borde externo. Estos nódulos son algo más numerosos en el borde externo que en el interno y poseen una altura y tamaño similar a los de la carena posterior. Surcos adcarenales débilmente desarrollados, estando ornamentado el espacio adcarenal en la mitad posterior del elemento por nódulos hemisféricos aislados (Lám. 23, Fig. 7). Cavidad basal profunda que se sitúa en el centro del elemento, ocupando la mayor parte de la superficie de la plataforma en vista aboral, situándose la fósula en la parte anterior de la misma. La cavidad basal está completamente expandida, pero sin llegar a sobrepasar sus expansiones labiadas los bordes de la plataforma. Anteriormente se extiende mediante un surco abierto, estando el extremo posterior de la cavidad basal roto, por lo que desconocemos su morfología en vista aboral. Discusión: El único ejemplar estudiado posee una gran similitud con el holotipo y el resto de elementos figurados por Yolkin et al. (1994: lám 1, figs. 5-8), pudiendo ser asignado a Po. sokolovi por el marcado giro de la plataforma, por la característica presencia de nódulos hemisféricos aislados en los espacios adcarenales, por el bajo grado de desarrollo de los surcos adcarenales, por su típica ornamentación basada en nódulos y por la presencia de una gran cavidad basal asimétrica. Po. sokolovi se diferencia claramente de otros taxones próximos por el marcado giro de su plataforma en el tercio posterior del elemento y por presentar nódulos hemisféricos aislados en los espacios adcarenales. Además, se diferencia de Po. pireneae y de Po. aragonensis n. sp. por la presencia, en Po. sokolovi, de marcados surcos adcarenales y una ornamentación formada por nódulos ligeramente comprimidos lateralmente. Por otro lado, se diferencia de Po. kitabicus por el mayor desarrollo de la ornamentación en este último, formada por crestas en vez de nodulos, además de por el giro de la plataforma y la presencia de nódulos hemisféricos en los espacios adcarenales en Po. sokolovi. Distribución estratigráfica y geográfica: En los Pirineos, el único ejemplar de Po. sokolovi se ha registrado dentro de la Zona excavatus inferior (sección Isábena 1). Aunque su rango estratigráfico en el estratotipo 127 Carlos Martínez Pérez de Zinzilban (Uzbekistán) va desde la parte alta de la Zona pireneae hasta la Zona kitabicus (Yolkin et al., 1994), por lo que el ejemplar español supone una extensión de su rango. Se ha registrado en España (Pirineos), Asia Central (Zinzilbán) (Apekina & Mashkova, 1978; Yolkin et al., 1989, 1994) y Australia (Flood, 1969). Polygnathus vigierei Bultynck, 1989 Lám. 23, Figs. 10-11. 1985 Polygnathus laticostatus Klapper & Johnson; Bultynck, lám. 5, fig. 19. *1989 Polygnathus vigierei n. sp. Bultynck; 184-185, lám. 5, figs. 1-13. 1992 Polygnathus inversus Klapper & Johnson; Bardashev & Ziegler, lám. 5, figs. 22, 23, 24 (sólo) 2002 Linguipolygnathus vigierei Butlynck; Bardashev et al., text-figs. 14.26 (con lista de sinonimia). Material: un ejemplar del nivel LGA/31 (MGUV-21.087). Descripción: Lámina libre corta y alta, representando 1/4 del total de la longitud del elemento. La carena anterior está formada por 9 dentículos fuertemente comprimidos lateralmente y acabados en punta, que disminuyen en altura posteriormente. Los dentículos de la carena anterior se encuentran más individualizados en la lámina libre, mientras que en el cuerpo principal están parcialmente fusionados formando una fina cresta de morfología ligeramente sigmoidal (Lám. 23, Fig. 11). Cuerpo principal ancho, recto y asimétrico, con un mayor desarrollo de la plataforma externa, estando además el borde externo algo elevado respecto a la parte central del elemento. Éste borde presenta un perfil ligeramente irregular debido a que algunas de las crestas que ornamentan la plataforma en su parte media sobresalen ligeramente de los límites de la misma, dándole al borde un aspecto “aserrado”. La plataforma es 128 Sistemática Paleontológica claramente más estrecha en su parte anterior, ensanchándose hacia la parte media del elemento; en el tercio posterior se curva bruscamente con un ángulo de unos 120º hacia su parte interna, desarrollando una ancha lengüeta de morfología triangular. El borde anterior externo de la plataforma está roto, por lo que desconocemos como se une a la lámina libre, haciéndolo el borde interno con un ángulo aproximado de 90º. La plataforma se encuentra ornamentada por gruesas y cortas crestas, las cuales se sitúan perpendicularmente a los bordes de la plataforma, siendo más numerosas en el borde externo. La carena posterior está constituida por 5 dentículos hemisféricos bien individualizados, situándose en el centro de la plataforma aunque se aproxima ligeramente al borde interno, y cuyos dentículos desaparecen a la altura de la lengüeta. Lengüeta ornamentada por 10 crestas transversales que cruzan por completo la superficie de la plataforma, las cuales se curvan posteriormente en forma de “U” muy abierta. Los surcos adcarenales están bien desarrollados, siendo más profundos en la región anterior. El surco externo es más ancho, profundo y se extiende más posteriormente que el interno, desapareciendo ambos al llegar a la lengüeta. En vista lateral el cuerpo principal es recto, inclinándose aboralmente en la región posterior Cavidad basal pequeña, situada en la mitad anterior del cuerpo principal, y ligeramente asimétrica, con un mayor desarrollo del borde externo, dando la sensación de estar algo engrosado respecto al borde interno. La cavidad basal está completamente invertida, extendiéndose hacia el extremo anterior de la plataforma mediante un surco estrecho, mientras que hacia el extremo posterior desarrolla una quilla que se curva siguiendo la forma de la plataforma. Discusión: Se incluye el ejemplar MGUV-21.087 (Lám. 23, figs. 1011) en Po. vigierei por la presencia de una plataforma ancha cuya parte anterior es más estrecha que el resto del elemento; por el desarrollo en su tercio posterior de una lengüeta triangular que se curva hacia la parte interna del elemento; por su ornamentación basada en gruesas crestas que se disponen perpendiculares a los bordes de la plataforma, que le dan al borde externo su aspecto “aserrado” (característica que aunque no se comenta en la descripción original, es muy clara en el material figurado 129 Carlos Martínez Pérez por Bultynck, 1989: lám. 5, figs. 1-13, siendo éstos muy semejantes a nuestro ejemplar); y por tener una cavidad basal pequeña y ligeramente asimétrica (presentando un ligero engrosamiento en la expansión labiada externa), situada en una posición justo anterior a la inflexión de la quilla posterior. Por todo ello, lo incluimos en Po. vigierei. Po. vigierei presenta una característica común con Po. serotinus y algunos ejemplares de Po. laticostatus y Po. inversus, como es la presencia de una cavidad basal asimétrica con un mayor desarrollo del labio externo en forma de una pequeña protuberancia, característica que parece ser incipiente en nuestro ejemplar (Lám. 23, Fig. 10). Aun así, a pesar del desarrollo de una protuberancia comparable a la de los taxones anteriormente comentados, las características descritas previamente permiten diferenciarlo de ellos. Por otro lado, Po. viegieri presenta algunas similitudes con Po. apekinae y con Po. sp. A de Klapper & Johnson (1975), aunque como el propio Bulynck (1989) ya indica, Po. vigierei se diferencia de ellos por posee una plataforma más elongada y una clara reducción de su anchura en la parte anterior de la plataforma, además de la forma y situación de la cavidad basal, la cual, en Po. vigierei, se sitúa en la mitad anterior del cuerpo principal. Distribución estratigráfica y geográfica: La distribución de Po. vigierei se restringiría, según Bultynck (1989), a la Zona inversus o Zona laticostatus (Emsiense superior). Se ha registrado en España (Pirineos), Francia (Macizo Armoricano) (Bultynck, 1989), Marruecos (Bultynck, 1985) y Asia Central (Bardashev & Ziegler, 1992). Orden OZARKODINIDA Dzik, 1976 Familia SPATHOGNATHODONTIDAE Hass, 1959 Género Criteriognathus Walliser, 1972 Criteriognathus steinhornensis ssp. (Ziegler, 1956) Lám. 24, Figs. 4-18. 130 Sistemática Paleontológica *1956 Spathognathodus steinhornensis n. sp. Ziegler; 104-105, lám. 7, figs. 3-10. 1967 Spathognathodus steinhornensis steinhornensis Ziegler; Adrichem Boogaart, lám. 3, fig. 27 (con lista de sinonimia). 1969 Spathognathodus steinhornensis steinhornensis Ziegler; Carls & Gandl, lám. 19, figs. 4-9. 1972 Ozarkodina steinhornensis (Ziegler); Mashkova, lám. 2, figs. 1-6. 1980 Ozarkodina stenhornensis steinhornensis Ziegler; Bultynck & Hollard, lám. 2, figs. 1-2. 1980 Pandorinellina steinhornensis steinhornensis Ziegler; Klapper & Johnson, lám. 1, figs. 7, 8. 1980 Pandorinellina steinhornensis steinhornensis Ziegler; Chlupáč et al., lám. 24, figs. 17-18. 1985 Ozrkodina steinhornensis steinhornensis Ziegler; Bultynck, lám. 5, figs. 13, 14. 1989 Ozarkodina steinhornensis steinhornensis Ziegler; Bultynck, lám. 6, figs. 6-9. 1990 Pandorinellina steinhornensis Ziegler; García-López et al., fig. 4 E-F, G?. ?v1994a Pandorinellina? steinhornensis ssp. Ziegler; Valenzuela-Ríos, lám. 6, figs. 24, 26. 2002 Ozarkodina steinhornensis Ziegler; García-López et al., lám. 3, figs. 18. 2002 Ozarkodina aff. steinhornensis Ziegler; García-López et al., lám. 3, figs. 19, 20. 2002b Ozarkodina steinhornensis Ziegler; García-López & Sanz-López, lám. 1, fig. 13. Material: 7 elementos Pa más o menos completos de los siguientes niveles: Bal 6/49(1) (MGUV-21.092), Bal 6/50(1) (MGUV-21.093), LGA 10(2) (MGUV-21.090 y 21.091), LGA 13(1) (MGUV-21.089), CP-I top/2008201(1) (MGUV-21.098) y CP-I top/2008-205b(1) (MGUV-21.100). 131 Carlos Martínez Pérez Descripción: En general, el material se encuentra en mal estado de conservación, lo que ha dificultado su estudio. Independientemente, es evidente la presencia de varias morfologías dentro de nuestros ejemplares. Sin embargo, debido a la falta de material y a su mal estado de preservación, aquí unicamente hemos descrito esta variabilidad. Elemento Pa largo y alto, con láminas anterior y posterior comprimidas lateralmente. La longitud total del elemento únicamente se ha conservado en el ejemplar MGUV-21.089 (Lám. 24, Figs. 4-6), en el que se observa que la lámina anterior es considerablemente mayor que la posterior, representando aproximadamente 2/3 de la longitud total del elemento. Las carenas, aunque mal conservadas en todos los ejemplares, parece estar compuesta por una alineación de dentículos cónicos de un tamaño regular, lateralmente comprimidos, dispuestos verticalmente y acabados en punta, donde destaca la cúspide principal que es la de mayor altura de todo el elemento, situándose ésta en el tercio posterior del elemento. La carena anterior, en el único ejemplar más o menos completo (Lám. 24, Figs. 4-6), está formada por, al menos, 9 dentículos muy mal conservados, mientras que la carena posterior está compuesta por 4-5 dentículos de igual o menor tamaño que los de la carena anterior. En vista lateral, la unidad parece descender muy ligeramente de altura en su tercio posterior (Lám. 24, Figs. 12, 18), mientras que en vista superior, la lámina anterior y posterior son rectas (Lám. 24, Figs. 5, 8, 11) o ligeramente arqueada hacia el interior (Lám. 24, Figs. 14, 17). Lóbulos laterales claramente asimétricos, estando el externo mucho más desarrollado y expandido lateralmente que el interno, desarrollándose un “aterrazamiento” en su borde inferior. El lóbulo externo presenta una morfología claramente subcuadrada (Lám. 24, Figs. 8, 11), aunque otros ejemplares presentan una morfología más ovalada (ver, por ejemplo, Lám. 24, Figs. 14, 17). Éste lóbulo puede estar o no ornamentado por un pequeño dentículo redondeado o cresta aislada (Lám 24, Figs. 7-12). Por otro lado, el lóbulo interno tiene un aspecto más redondeado y no presenta ningún tipo de ornamentación. 132 Sistemática Paleontológica En vista lateral los lóbulos tienen un perfil convexo, presentando un aspecto “hombreado”. Los lóbulos se sitúan en el tercio anterior del elemento. La cavidad basal es claramente asimétrica, abierta y relativamente profunda, abriéndose ligeramente hacia la región posterior, y continuándose anteriormente en forma de surco estrecho y poco profundo. La cavidad basal se localiza, en su mayor parte, en la mitad posterior del elemento. Discusión: En general, el mal estado de conservación de nuestro material ha dificultado su estudio, y aunque todos los ejemplares comparten una serie de características morfológicas comunes, son evidentes la presencia de varias morfologías, Sin embargo, debido a la falta de material se han incluido todas dentro de Criteriognathus steinhornensis ssp. Recientemente Murphy et al. (2004) recalcaron la importancia del estudio de los aparatos de la familia Spathognathodontidae para poder discernir adecuadamente entre los diferentes géneros y especies incluidos en la familia, debido, principalmente, a lo conservativo de sus elementos Pa, con morfologías claramente similares entre los diferentes géneros y especies. Es por ello, que se hacen necesarias colecciones abundantes que permitan reconstruir sus aparatos y con ello discernir entre los diferentes taxones. Lamentablemente, dada la escasez y mala preservación del material de los Pirineos, no se ha podido reconstruir su aparato, por lo que esta clasificación es provisional, a falta de recopilar un mayor número de ejemplares que permitan por un lado reconstruir su aparato, y por otro confirmar nuestra asignación sistemática. Aun a falta de conocer su aparato, la presencia de una serie de caracteres en el elemento Pa, nos permite incluirlos en Criteriognathus steinhornensis ssp. Básicamente estas características son un mayor desarrollo del lóbulo externo, lo que le da un aspecto asimétrico a la cavidad basal y al elemento, y la presencia en algunos ejemplares de un dentículo aislado en el lóbulo externo (Lám 24, Figs. 4-12), aunque como ya ha sido discutido por otros autores (Carls et al., 2007a), la 133 Carlos Martínez Pérez ausencia de ornamentación en el lóbulo externo de Cr. steinhornensis está dentro de la variabilidad morfología del mismo, por lo que su ausencia no se puede considerar como un caracter no diagnóstico del taxón. Por lo tanto, y aunque nuestros ejemplares presentan las características morfológicas anteriormente comentadas, y son morfológicamente similares a otros muchos ejemplares ya figurados en la literatura (ver por ejemplo: Ziegler, 1956: lám. 7, figs. 3-10; Adrichem Boogaart, 1967: lám. 3, fig. 27; Carls & Gandl, 1969: lám. 19, figs. 4-9; Bultynck & Hollard, 1980: lám. 2, figs. 1-2; Klapper & Johnson, 1980: lám. 1, figs 7, 8; Bultynck, 1989: lám. 6, figs. 6-9 o García-López et al. 2002: lám. 3, figs. 18 ,19, 20, entre otros) hemos decido incluirlos en Cr. steinhornensis ssp. a falta de obtener un mayor número de elementos y mejor conservados. Distribución estratigráfica y geográfica: La distribución de Cr. steinhornensis ssp. parece limitarse al Emsiense en Pirineos, restringiéndose a la Zona nothoperbonus. Cr. steinhornensis, en otras regiones, puede alcanzar la parte media de la Zona serotinus; siendo el indicador del comienzo del Paso evolutivo de conodontos nº21 de Carls (1999). Sin embargo, el taxon identificado en Pirineos no se corresponde con el taxon que Carls (1999) utiliza para indicar el comienzo del Paso evolutivo de conodontos nº21 (Valenzuela-Ríos, com. pers. 2009), pudiéndose ocultar importantes diferencias morfologicas entre ambos, por lo que su aparición en los Pirineos no ha sido utilizado para indicar el comienzo del mencionado Paso. Cr. steinhornensis se ha encontrado en diversas regiones de España: Pirineos (García-López et al. 1990; Valenzuela-Ríos, 1994a), Cordillera Cantábrica (Adrichem Boogaert, 1967; García-López et al., 2002; García-López & Sanz-López, 2002a) y Cordillera Ibérica (Carls & Gandl, 1969); en Alemania (Montañas Renanas) (Ziegler, 1956), en la República Checa (Barrandian) (Chlupáč et al., 1980), Francia (Macizo Armoricano) (Bultynck, 1989), en Asia Central (Tadjikistan) (Mashkova, 1972), en Marruecos (Bultynck & Hollard, 1980; Bultynck, 1985) y en Norteamérica (Nevada) (Klapper & Johnson, 1980). 134 Sistemática Paleontológica Género Ozarkodina Branson & Mehl, 1933 “Ozarkodina” miae (Bultynck, 1971) Lám 24, Figs. 1-3 y Lám. 25, Figs. 1-18. *1971 Spathognathodus steinhornensis miae Bultynck, 25-31, lám. 4, figs. 13-14; lám. 5, figs. 1-14. 1978 Pandarinellina steinhornensis miae Bultynck, Apekina & Mashkova, lám. 73, figs. 14-16. 1979 Pandorinellina steinhornensis miae Bultynck; Lane & Ormiston, lám. 5, figs. 15, 16, 23. 1980 Pandorinellina steinhornensis miae Bultynck, Chlupáč et al., lám. 21, figs. 7, 19, 20, 22.; lám. 23, figs. 11-12. 1980 Ozarkodina stenhornensis miae Bultynck; Bultynck & Hollard, lam. 2, figs. 3-4, 1985 Ozarkodina steinhornenis miae Bultynck; Bultynck, lám. 5, figs. 11, 12. 1985 Ozarkodina steinhornenis miae Bultynck; Schönlaub, lám. 3, figs. 11, 12. 1989 Ozarkodina steinhornenis miae Bultynck; Bulynck, lám. 6, figs. 10-11. 1990 Pandorinellina steinhornensis miae Bultynck; García-López et al., lám. 1, figs. 21-23. ?v1994a Pandorinellina? steinhornensis ssp. Ziegler; Valenzuela-Ríos, lám. 6, figs. 23. 1995 Ozarkodina steinhornensis miae Bultynck; Furey-Greig, lám. 1, fig. 18. 1995 Pandorinellina steinhornensis miae Bultynck; Kalvoda, lám. 2, figs. 3, 8. 2002 Ozarkodina miae Bultynck; García-López et al, lám. 3, figs. 16, 17. 2004b Ozarkodina steinhornensis miae Bultynck; Slavík, fig. 11, 7-12. Material: 11+1? ejemplares de los siguientes niveles: Isb 1/8(1?), Isb 135 Carlos Martínez Pérez 1/10C(1), LGA X/4(1), LGA X/16C(1), LGA X/30(2), LGA X/36(1), LGA XI/9(1), LGA XI/12(2), LGA XI/26(1) y LGA XI/32(1). Material figurado MGUV-21.094 a MGUV-21.097, MGUV-21.099, MGUV-21.103 y MGUV21.298. Resto del material MGUV-5.297, MGUV-21.088, MGUV-21.101, MGUV-21.102 y MGUV-21.299. Descripción: Elemento Pa largo, con láminas anterior y posterior comprimidas lateralmente. La longitud de la lámina anterior es mayor que la posterior, representando aproximadamente 2/3 de la longitud total del elemento. Las carenas están compuestas por una alineación de dentículos cónicos, lateralmente comprimidos, dispuestos verticalmente, libres en sus puntas y de alturas variables (alternando dentículos más altos con otros de menor tamaño), aunque algunos ejemplares parecen presentar un tamaño de denticulos más regular (Lám. 25, Fig. 4). La carena anterior está formada por entre 8-11 dentículos, mientras que la posterior está compuesta por 5-6 dentículos de igual o incluso menor tamaño que los de la carena anterior, los cuales descienden ligeramente en altura hacia el extremo posterior (Lám. 24, Fig. 3; Lám. 25, Figs. 9, 12, 13). La cúspide se sitúa en la mitad posterior del elemento, siendo, por lo general, el dentículo más alto de toda la unidad (Lám. 24, Fig. 3). En vista lateral, los bordes superior e inferior del elemento se mantienen aproximadamente paralelos, decreciendo el borde superior en altura en su tercio posterior. En vista oral, la lámina anterior es predominantemente recta (Lám. 25, Figs. 5, 7, 11), girando ligeramente hacia el interior en algunos ejemplares (Lám. 25, Fig. 15); mientras que la lámina posterior se curva claramente hacia la parte interna (ver Lám. 25, Figs. 7, 11, 15). Lóbulos laterales ligeramente asimétricos, con un mayor desarrollo del lóbulo externo, presentando una característica morfología cordiforme y que se extienden perpendicularmente al cuerpo principal (Lám. 25, Figs. 5, 11, 15), aunque en algun ejemplar el lóbulo interno se dirige posteriormente (Lám. 25, Figs. 7, 17). Los lóbulos son lisos, teniendo en vista lateral un perfil convexo. Cavidad basal asimétrica, abierta y más o menos profunda, 136 Sistemática Paleontológica abriéndose ligeramente hacia la región posterior del elemento y anteriormente en forma de surco abierto y poco profundo, lo que le da su característica morfología cordiforme a los lóbulos en vista aboral (Lám. 25, Figs. 6, 10, 16). La cavidad basal se localiza en su mayor parte en la mitad posterior, ocupando prácticamente el tercio posterior del elemento en vista aboral. Discusión: Además de por sus semejanzas morfologicas con otros ejemplares descritos en la literatura como “Ozarkodina” miae (ver por ejemplo: Bultynck, 1971: 25-31, lám. 4, figs. 13-14; lám. 5, figs. 1-14; Apekina & Mashkova, 1978: lám. 73, figs. 14-16; Lane & Ormiston, 1979: lám. 5, figs. 15, 16, 23; Chlupáč et al., 1980: lám. 21, figs. 7, 19, 20, 22; lám. 23, figs. 11-12; Bultynck & Hollard, 1980: lám. 2, figs. 3-4; García-López et al., 1990: lám. 1, figs. 21-23 o Slavík, 2004b: figs. 11, 7-12, entre otros), hemos asignado nuestro material a “Ozarkodina” miae por presentar unos lóbulos laterales ligeramente asimetricos con una característica morfología cordiforme y porque la superficie de estos lóbulos no presenta ningun tipo de ornamentación. Se diferencia claramente de Cr. steinhornensis porque este último presenta una mayor asimetria de sus lóbulos laterales, estando el lóbulo externo mucho más desarrollado que el interno, lo que le confiere un claro aspecto asimétrico a la plataforma, a diferencia de “Ozarkodina” miae cuyos lóbulos, aun siendo ligeramente asimetricos, el lóbulo externo no esta tan desarrollado, y por presentar una cavidad basal con una característica morfología cordiforme. Sin embargo, al igual que ocurre con Cr. steinhornensis ssp. y como remarcan Murphy et al. (2004), la falta de material para reconstruir el aparato de “Ozarkodina” miae, no nos permite asignarlo con seguridad a un género en concreto. Por este motivo, y de forma provisional, hemos asignado nuestro material a “Ozarkodina” miae (sensu Carls et al., 2007a). Distribución estratigráfica y geográfica: La distribución de “Oz.” miae va desde el Praguiense terminal (Zona pireneae) hasta el Emsiense inferior (zona excavatus media en los Pirineos). 137 Carlos Martínez Pérez Se ha encontrado en diversas regiones españolas: Guadarrama (Bultynck, 1971), Pirineos (Valenzuela-Rios, 1994a) y Cordillera Cantábrica (García-López et al., 2002); en la República Checa (Barrandian) (Chlupáč et al., 1980; Slavík, 2004b), Francia (Macizo Armoricano) (Bultynck, 1989), Austria (Alpes Cárnicos) (Schönlaub, 1985), Asia Central (Apekina & Mashkova, 1978), Marruecos (Bultynck & Hollard, 1980; Bultynck, 1985), Norteamérica (Alaska) (Lane & Ormiston, 1979) y en Australia (Furey-Greig, 1995). Género Pandorinellina Müller & Müller, 1957 Pandorinellina? sp. Lám. 26, Figs. 1-12. Material: 12 ejemplares correspondientes a elementos Pa, de los siguientes niveles: Isb 1/7b(1), Isb 1/8(2), Isb 1/10C(1), Isb 1/10M(3), Bal 6/37(1), Bal 6/43a(1), Bal 6/43b(1), Bal 6/49(1) y Bal 6/50(1). Material figurado MGUV-21.104 a MGU-21.107. Resto del material MGUV5.295 a MGUV-5.296 y MGUV-21.108 a MGUV-21.113. Descripción: Elemento Pa corto y alto, con láminas anterior y posterior comprimidas lateralmente, siendo la longitud de la lámina anterior ligeramente mayor que la posterior y estando la posterior ligeramente curvada hacia la parte interna. Carenas compuestas por una alineación de dentículos cónicos, lateralmente comprimidos, acabados en punta y con alturas variables (alternando dentículos más altos con otros de menor tamaño sin un patrón aparente). Carena anterior formada por, al menos, 4-5 dentículos, siendo los 2 anteriores mucho más altos y robustos que el resto y estando fusionados en su base (Lám. 26, Figs. 3, 6, 9), aunque en el ejemplar MGUV-21-107 (Lám 26, Figs. 10-12) estos dos dentículos anteriores, son sólo de una altura ligeramente superior a la del resto de denticulos de la carena anterior. La cúspide principal está situada en 138 Sistemática Paleontológica una posición media entre ambas carenas, siendo ligeramente más alto que los dentículos adyacentes. La carena posterior está compuesta por 4-5 dentículos que descienden en altura posteriormente, estando los dentículos distales dirigidos anteriormente. Lóbulos laterales lisos, ligeramente asimétricos, situados en la parte media del elemento y de morfologia triangular, presentando en vista lateral un perfil convexo. También en vista lateral, destacan los dos dentículos anteriores, que son los de mayor altura del elemento, continuando un perfil más o menos recto, el cual decrece en altura en su región posterior. El borde inferior presenta un perfil recto o ligeramente convexo. Cavidad basal ligeramente asimétrica, abierta y relativamente profunda, la cual se continúa hacia el extremo posterior en forma de surco y abriéndose anteriormente en forma de surco ancho y poco profundo, lo que le da un aspecto triangular en vista aboral (Lám. 26, Figs. 8 y 11). La cavidad basal se localiza en la parte media del elemento, desarrollándose sus lóbulos hacia la mitad posterior, ocupando, en vista aboral gran parte de la mitad posterior del elemento. Discusión: El mal estado de preservación así como el bajo número de ejemplares hallados no nos ha permitido la determinación específica de los mismos; del mismo modo tampoco hemos podido reconstruir el aparato, por lo que su asignación a Pandorinellina? sp. es todavía provisional. Aún así, nuestros ejemplares difieren claramente de otras especies del género, como por ejemplo de Pandorinellina optima o de las subespecies del grupo de Pandorinellina exigua. Se diferencia de Pandorinellina optima (Moskalenko, 1966: lám. 11, fig. 12; Klapper & Philip, 1972: lám. 1. figs. 1-11), por poseer Pandorinellina? sp. un menor número de dentículos en sus carenas, alrededor de 10, frente a los 15-22 dentículos de Pa. optima; y por el número y altura de los dentículos que conforman la carena anterior, destacando en Pa. optima 5 dentículos de mayor tamaño, frente a 2 en nuestros ejemplares. Además, en Pa. optima los dentículos de la carena posterior están comprimidos antero-posteriormente dando la sensación de que los dentículos crecen unos muy cerca de otros, a diferencia de 139 Carlos Martínez Pérez Pandorinellina? sp., donde sus dentículos no estan tan comprimidos en este sentido. Por otro lado, nuestros ejemplares tampoco se parecen al grupo de Pandorinellina exigua (Pa. ex. philipi - Pa. ex. exigua - Pa. expansa). Se diferencia de Pa. exigua philipi (Klapper, 1969: lám. 4, figs. 30-38, lám. 5, figs. 1-7) porque en vista lateral Pa. exigua philipi presenta una marcada elevación de los dentículos anteriores, duplicando casi en altura al resto de dentículos del elemento; y por la posición de la cavidad basal, la cual se sitúa en una posición muy anterior, mientras que en Pandorinellina? sp. ésta se sitúa en una posición más centrada, incluso ligeramente desplazada hacia la región posterior. En cuanto a Pand. ex. exigua (ver por ejemplo Philip, 1966: lám. 3, figs. 26-37 o Lane & Ormiston, 1979: lám. 6, figs. 15, 20, 24-26); nuestros ejemplares difieren de ella por la posición de su cavidad basal, situándose en Pa. ex. exigua en una posición medioposterior, frente a una posición mucho más centrada en Pandorinellina? sp.; además de por presentar, en conjunto, un mayor número de dentículos en las carenas, en comparación con nuestros ejemplares, que son más bien poco numerosos. Por último, nuestros ejemplares tampoco se ajustan a la descripción y morfología de Pa. expansa (Uyeno & Mason, 1975: lám. 1, figs. 6, 9, 11-19). Pa. expansa se diferencia principalmente de Pandorinellina? sp. por el mayor tamaño de su cavidad basal, ocupando prácticamente todo el elemento en vista aboral, siendo en Pandorinellina? sp. mucho más pequeña; y por presentar Pa. expansa un mayor número de dentículos y de mayor altura en su extremo anterior. Por todo ello, y dadas a las características morfológicas de nuestro material, unido al bajo número de ejemplares y a su mala conservación, éste ha sido incluido en Pandorinellina? sp. Distribución estratigráfica y geográfica: La distribución de Pandorinellina? sp. en los Pirineos, abarcando un rango desde el Praguiense en la sección Isábena 1 (techo de la Zona pireneae, nivel Isb 1/7b), hasta Emsiense inferior, alcanzando la base de la Zona nothoperbonus en la sección Baliera 6 (Bal 6/50). 140 Sistemática Paleontológica Orden PRIONIODONTIDA Dzik, 1976 Familia ICRIODONTIDAE Müller & Müller, 1957 Género Icriodus Branson & Mehl, 1938 Icriodus balieraensis n. sp. Lám. 27, Figs. 1-12. Derivatio nominis: en relación al área tipo de la especie, procedente del valle del río Baliera, en los Pirineos Aragoneses (Provincia de Huesca). Holotipo: MGUV-21.119. Ejemplar figurado en la Lám. 27, Figs. 4-6. Locus typicus: Sección Baliera 6, levantada en el Mb. Llaviero de la Fm. Basibé en el valle del río Baliera (Pirineos Centrales Españoles). Stratum typicum: Capa 49. Paratipos: MGUV-21.118, MGUV-21.120 y MGUV-21.121 (Lám. 27, Figs. 1-3, 7-12). Material: 19 ejemplares de los siguientes niveles: Bal 6/49(15), LGA X/16C(1), LGA X/30(2) y LGA XI/12(1). Material figurado MGUV-21.118 a MGUV-21.121. Resto del material MGUV-21.122 a MGUV-21.124 y MGUV21.127 a MGUV-21.138. Diagnosis: basado en elementos “I”, especie de Icriodus con un cuerpo principal largo formado por 8 filas transversales y dos procesos laterales, uno externo, que forma un ángulo muy próximo a 90º con el eje principal del elemento (el cual se encuentra ornamentado por hasta 4 dentículos levemente comprimidos lateralmente); y un segundo proceso anterior interno liso u ornamentado por una fina cresta. Descripción: cuerpo principal recto y alargado, con bordes ligeramente 141 Carlos Martínez Pérez cóncavo-convexos, produciéndose un estrechamiento del cuerpo principal hacia el extremo anterior y siendo menos evidente hacia la región posterior, dándole un aspecto ligeramente fusiforme a la plataforma; aunque en algunos ejemplares los bordes permanecen prácticamente rectos (Lám. 27, Fig. 2, 11). Carena anterior formada por 9 dentículos cónicos bien individualizados y ligeramente comprimidos lateralmente, los cuales se encuentran unidos por cortos y estrechos puentes longitudinales, dándole a la carena anterior un aspecto aserrado en vista lateral. La carena posterior está formada por 2-3 dentículos comprimidos lateralmente, de igual tamaño que los de la carena anterior y de aspecto triangular en vista lateral, descendiendo en altura posteriormente. Las filas laterales están compuestas por 8 dentículos cónicos bien individualizados, siendo de mayor tamaño que los de la fila media. Los dentículos de las filas laterales se encuentran ligeramente dirigidos hacia fuera y alineados con los dentículos de la carena anterior, sobresaliendo ligeramente del borde de la plataforma en vista oral. La separación entre las filas transversales es mayor en la región anterior del elemento, encontrándose más juntas en la parte posterior del cuerpo principal. En el extremo anterior se desarrolla un dentículo aislado que es el de menor altura de la carena anterior. Proceso posterior externo recto y bien desarrollado, formando un ángulo próximo a 90º con el eje principal del elemento, el cual está ornamentado por hasta 4 dentículos levemente comprimidos en dirección anteroposterior que descienden en altura distalmente; el proceso se une al cuerpo principal a la altura del dentículo distal de la carena posterior. Espolón dirigido anteriormente, uniéndose al elemento en la región posterior con un ángulo de unos 45º y extendiéndose el borde anterior del mismo hasta aproximadamente la antepenúltima fila del cuerpo principal (contando en dirección anterior-postero), aunque en algunos ejemplares este márgen anterior puede llegar hasta la mitad del elemento. Espolón liso, aunque en algunos ejemplares parece estar ornamentado por una fina cresta (Lám. 27, Figs. 2, 5 y 7). Cavidad basal profunda, con expansiones labiadas amplias, extendiéndose hasta la mitad del elemento. La cavidad basal se ensancha en su mitad posterior, extendiéndose anteriormente en forma de surco profundo y ancho. El surco anterior se une con el surco exterior con un ángulo de más de 90º. 142 Sistemática Paleontológica Discusión: Ic. balieraensis n. sp. presenta una serie de características que en su conjunto permiten clasificarlo como un nuevo taxón, como son: un cuerpo principal recto y alargado, formado por 8 filas transversales, un gran desarrollo de la plataforma en su tercio posterior, con un característico proceso lateral externo en ángulo ligeramente mayor de 90º, ornamentado por hasta 4 dentículos comprimidos anteroposteriormente, y por la presencia de un espolón interno en la región posterior del elemento, cuyo borde anterior se extiende hasta la mitad del cuerpo principal. Por el desarrollo de la plataforma en su región posterior, Ic. balieraensis n. sp. se asemeja a otros taxones como Ic. bilatericrescens o Ic. gracilis. Sin embargo, se diferencia de Ic. bilatericrescens porque este último presenta un mayor desarrollo de sus procesos, y porque éstos forman un ángulo entre ellos de 180º, a diferencia de Ic. balieraensis n. sp. donde además de estar menos desarrollados, forman un ángulo de 120-130º. Estás características que diferencian a Ic. bilatericrescens de Ic. balieraensis n. sp, también lo diferencian de Ic. gracilis, presentando éste último un proceso posterior más desarrollado que Ic. balieraensis n. sp., el cual forma un ángulo con el proceso anterior mayor de 180º, además de por presentar Ic. gracilis un cuerpo principal más estilizado y con un mayor número de filas transversales que Ic. balieraensis n. sp. Distribución estratigráfica y geográfica: Ic. balieraensis n. sp. se limita al Emsiense inferior, desde la Zona excavatus inferior, hasta la base de la Zona nothoperbonus inferior. Únicamente se ha registrado en Pirineos. Icriodus aff. balieraensis n. sp. Lám. 28, Figs. 1-6. Material: 6 ejemplares de los siguientes niveles: Isb 1/10M(1), Bal 6/23(2), Bal 6/49(1), LGA X/3(1) y LGA X/16C(1). Material figurado MGUV-21.114 y MGUV-21.115. Resto del material MGUV-21.116, MGUV21.117, MGUV-21.125 y MGUV-21.126. 143 Carlos Martínez Pérez Descripción: cuerpo principal recto y ancho, produciéndose un estrechamiento del mismo hacia el extremo anterior y permaneciendo los bordes prácticamente rectos en su mitad posterior (Lám. 28, Fig. 5). Carena anterior formada por 7-8 dentículos cónicos, ligeramente comprimidos lateralmente y unidos entre si por cortos y estrechos puentes longitudinales, desarrollándose en el extremo anterior un dentículo aislado que es el de menor altura de la carena anterior. La carena posterior está formada por 2 dentículos altos bien individualizados, comprimidos lateralmente, de aspecto triangular en vista lateral y de mayor altura que los de la carena anterior. Las filas laterales están compuestas por 6-7 dentículos cónicos bien individualizados, siendo de mayor tamaño que los de la fila media. Los dentículos de las filas laterales se encuentran ligeramente dirigidos hacia fuera y alineados con los dentículos de la carena anterior. La separación entre las filas transversales es ligeramente mayor en la región anterior del elemento, encontrándose más juntas en la parte posterior del cuerpo principal. Proceso posterior externo bien desarrollado, formando un ángulo muy próximo a 90º con el eje principal del elemento. Este proceso está ornamentado por hasta 4 dentículos levemente comprimidos en dirección anteroposterior, uniéndose el proceso al cuerpo principal a la altura del dentículo distal de la carena posterior. Espolón liso y de morfología redondeada, uniéndose al elemento en la región posterior y extendiéndose el borde anterior del mismo hasta aproximadamente la úlitma o penúltima fila transveral del cuerpo principal. Cavidad basal profunda, ensanchándose en su mitad posterior, estando el labio externo ligeramente expandido lateralmente (Lám. 28, Fig. 4), presentando un surco anterior recto que se une con el surco exterior con un ángulo de más de 90º. Discusión: Ic. aff. balieraensis n. sp. es morfológicamente muy similar a Ic. balieraensis n. sp. diferenciándose de éste principalmente por presentar un menor número de filas transversales, 6-7 frente a las 8 de Ic. balieraensis n. sp., porque los dentículos de la carena posterior son de mayor tamaño y no descienden en altura posteriormente, por presentar 144 Sistemática Paleontológica un espolón menos desarrollado y de morfología más redondeada, cuyo borde anterior se extiende hasta aproximadamente la última fila del cuerpo principal y por presentar un cuerpo principal más recto y ancho en comparación con Ic. balieraensis n. sp. Por todo ello, y a la espera de obtener un mayor número de ejemplares que permitan una mejor caracterización, asignamos este material de forma temporal a Ic. aff. balieraensis n. sp. Distribución estratigráfica y geográfica: Ic. aff. balieraensis n. sp. se limita al Emsiense inferior, desde la Zona excavatus inferior, hasta la base de la base de la Zona nothoperbonus inferior. Únicamente se ha registrado en Pirineos. Icriodus beckmanni Ziegler, 1956 Lám. 28, Figs. 7-12. *1956 Icriodus latericrescens beckmanni nov. subsp. Ziegler; 102, lám. 6, figs. 1-5. 1962 Icriodus latericrescens beckmanni Ziegler; Bartenstein & Bischoff, lám. 3, fig. 15. 1967 Icriodus latericrescens beckmanni Ziegler; Ziegler, lám. 8, fig. 5. 1971 Icriodus beckmanni Ziegler; Klapper & Philip, fig. 8. 1976 Icriodus beckmanni Ziegler; Bultynck, lám. 9, figs. 1-6. 1978 Icriodus beckmanni beckmanni Ziegler; Klapper et al., lám. 1, fig. 32. 1985 Icriodus beckmanni Ziegler; Schönlaub, lám. 4, fig.3. 1985 Latericriodus beckmanni beckmanni (Ziegler); Bultynck, lám. 5, fig. 8. 1988 Latericriodus beckmanni (Ziegler); Grötsch, lám. 14, figs. 39–40. 1990 Icriodus beckmanni Ziegler; Lazreq, lám. 1, figs. 1-4. 1999 Icriodus beckmanni beckmanni Ziegler; Luppold & Wolfart, lám. 6, fig. 2 ; lám. 7, fig. 3. 145 Carlos Martínez Pérez 2001 Latericriodus beckmanni beckmanni (Ziegler); Slavík, lám. 2, figs. 1, 2. 2004 Latericriodus beckmanni (Ziegler); Slavík, fig. 11.6 (con lista de sinonimia). Material: 2 ejemplares de nivel LGA 74 (MGUV-21.141 y MGUV-21.142). Descripción: cuerpo principal alargado y estrecho con el borde externo convexo y el interno prácticamente recto, produciéndose un estrechamiento del cuerpo principal hacia el extremo anterior, y muy ligeramente hacia la región posterior, lo que le confiere a la plataforma una morfología ligeramente fusiforme. Carena anterior recta o levemente curvada hacia el interior en la parte distal, la cual está formada por 8 dentículos cónicos en el ejemplar MGUV-21.141 (Lám. 28, Fig. 7) y por 10 dentículos en el ejemplar MGUV-21.142 (Lám. 28, Fig. 10), los cuales se encuentran unidos por débiles puentes longitudinales. En el extremo anterior se desarrolla un dentículo aislado que es el de menor altura de toda la carena anterior. La carena posterior está formada por 2 dentículos cónicos comprimidos lateralmente que van decreciendo en altura posteriormente, aunque el segundo dentículo es de mayor tamaño y está dirigido hacia atrás, sobresaliéndo ligeramente de los bordes de la plataforma. Las filas laterales están compuestas por 7 dentículos cónicos de mayor tamaño que los de la carena anterior en el ejemplar MGUV-21.141 (Lám. 28, Fig. 7) y por 9 dentículos en el ejemplar MGUV-21.142 (Lám. 28, Fig. 10). Los dentículos divergen ligeramente hacia fuera y se encuentran algo retrasados con respecto a los de la carena anterior, estando unidos por débiles puentes transversales a los dentículos de la misma, aunque en el ejemplar MGUV-21.141 (Lám. 28, Fig. 7) estos puentes parecen estar ausentes. Los surcos transversales son profundos y más amplios en la mitad anterior. Proceso posterior externo muy bien desarrollado, formando un ángulo de 90º con respecto a la fila media. El proceso es relativamente largo, y se aprecia un ligero arqueamiento en la parte proximal del mismo, 146 Sistemática Paleontológica justo a la altura de la unión con la plataforma (Lám. 28, Figs. 7 y 10). Está ornamentado por, al menos, 3-4 dentículos cónicos bien individualizados y se une al cuerpo principal a la altura del último dentículo de la carena posterior. El proceso anterior interno o espolón está ornamentado por una fina cresta y se dirige anteriormente, formando un ángulo de unos 45º con respecto al eje principal del elemento, y unos 135º con el proceso posterior. En vista oral, en los 2 ejemplares estudiados, parece identificarse un tercer proceso muy poco desarrollado dirigido posteriormente. Sin embargo, éste no es más que la proyección, más allá de los límites de la plataforma, del último dentículo de la carena posterior, dando la sensación de un rudimentario tercer proceso (Lám. 28, Figs. 7-12). Cavidad basal profunda y estrecha en la región anterior, presentando un surco anterior profundo y recto, que se une con el surco exterior con un ángulo de 90º. La cavidad basal se ensancha considerablemente en la porción posterior, estando el labio externo ligeramente expandido y llegando éste hasta la mitad del elemento en vista aboral. Discusión: Ziegler (1956) caracteriza la especie Ic. beckmanni por la presencia de 3 procesos laterales en la región posterior del elemento: uno anterior interno y dos posteriores: uno externo bien desarrollado y otro interno poco desarrollado. Sin embargo, este tercer proceso posterior interno parece ser una característica muy incipiente en el holotipo (Ziegler, 1956: lám 6, figs. 3, 4), así como en otros ejemplares figurados por éste y otros autores (ver, por ejemplo, Ziegler, 1975: lám. 4, figs. 5 y 7; Klapper et al., 1978: lám. 1, fig. 32; Bartenstein & Bischoff, 1962: lám. 3, fig. 15; Bultynck, 1985: lám. 5, fig. 8; Carls & Gandl, 1969: lám. 17, figs. 9 y 10), estando completamente ausente o presentando este tercer proceso posterior interno muy poco desarrollado. Sin embargo, como ya se ha comentado previamente, este tercer proceso parece estar formado en muchos ejemplares básicamente por la proyección del último dentículo de la carena posterior más allá de los límites de la plataforma, dando la sensación de un rudimentario proceso débilmente desarrollado, siendo esto lo que encontramos en nuestros ejemplares (Lám 28, Figs. 7-12) y en otros ejemplos (ver, por ejemplo, Klapper et al., 1978: lám. 1, fig. 32; Bultynck, 1985: lám. 5, fig. 8). 147 Carlos Martínez Pérez Por lo tanto, teniendo en cuenta la gran semejanza de nuestros ejemplares con otros ya figurados en la literatura de Ic. beckmanni (ver lista de sinonimia), y dadas las características morfológicas de los 2 elementos aquí estudiados, presentando un proceso posterior externo en angulo recto, con un característico arqueamiento en la parte proximal del mismo justo a la altura de la unión con la plataforma, y por la proyección del último dentículo de la carena posterior más allá de los límites de la plataforma, dando la sensación de un rudimentario tercer proceso posterior débilmente desarrollado; por todo ello, hemos decidido incluirl a nuestros ejemplares en Ic. beckmanni. Distribución estratigráfica y geográfica: Según Klapper et al. (1978) el rango estratigráfico de Ic. beckmanni se restringe a la Zona laticostatus en Bohemia (Emsiense superior). Se ha registrado en diversas regiones de España: Cordillera Cantábrica (Grötsch, 1988), Cordillera Ibérica (Carls & Gandl, 1969) y los Pirineos, en Austria (Alpes Cárnicos) (Schönlaub, 1985), en la República Checa (Bohemia) (Klapper et al., 1978; Slavík, 2001, 2004b) y en Marruecos (Bultynck, 1985; Lazreq, 1990). Icriodus bilatericrescens Ziegler, 1956 Lám. 29, Figs. 1-6. *1956 Icriodus latericrescens bilatericrescens n. subsp. Ziegler; 101, lám. 6, figs. 6-13. 1962 Icriodus latericrescens bilatericrescens Ziegler; Bartenstein & Bischoff, lám. 3, figs. 13-14. 1967 Icriodus bilatericrescens bilatericrescens Ziegler; Adrichem Boogaert, lám. 2, figs. 18-20. 1975 Latericriodus bilatericrescens Ziegler; Ziegler, lám. 6, figs. 4-7. 1976 Latericriodus bilatericrescens Ziegler; Bultynck, lám. 9, figs. 7-16. 148 Sistemática Paleontológica 1977 Icriodus bilatericrescens cf. bilatericrescens Ziegler; Al-Rawi, lám. 6, fig. 55. 1980 Icriodus bilatericrescens Ziegler; Klapper & Johnson, lám. 2, figs. 13-16 (con lista de sinonimia). 1980 Icriodus bilatericrescens Ziegler; Chlupáč et al., lám. 21, fig. 1; lám. 23, figs. 5-9, 13, lám. 24, figs. 6-11. 1981 Icriodus bilatericrescens Ziegler; Johnson & Klapper, lám. 1, fig. 7. 1982 Icriodus bilatericrescens Ziegler; Morzadec & Weyant, lám. 1, fig. 11. 1985 1989 Latericriodus Latericriodus bilatericrescens bilatericrescens bilatericrescens bilatericrescens (Ziegler); (Ziegler); Bultynck, lám. 5, figs. 5, 9, 10. Bultynck, lám. 7, figs. 13-15. 1990 Icriodus bilatericrescens bilatericrescens Ziegler; Olivieri & Serpagli, lám. 1, figs. 11, 17. v 1994a Icriodus bilatericrescens Ziegler; Valenzuela-Ríos, lám. 8, fig. 38. 1994 Latericriodus bilatericrescens bilatericrescens (Ziegler); GarcíaLópez & Alonso-Menéndez, lám. 3, figs. 2, 3, 6. 2001 Latericriodus bilatericrescens bilatericrescens (Ziegler); Slavík, Lám. 1, fig. 16; Lám. 2 fig. 3. 2002b Latericriodus bilatericrescens bilatericrescens (Ziegler); Garcia-López & Sanz-López, lám. 1, fig. 12. 2002 Icriodus bilatericrescens bilatericrescens Ziegler; García-López et al., lám. 3, figs. 21. 2003 Latericriodus bilatericrescens bilatericrescens (Ziegler); Bultynck, lám. 2, figs. 9-12. 2004b Latericriodus bilatericrescens bilatericrescens (Ziegler); Slavík, fig. 11, 13-16. Material: 7 ejemplares de las siguientes secciones y niveles: LGA X/4(1), LGA XI/2b(1), Bal 6/23(1), Bal 6/49(4). Material figurado MGUV-21.147 y MGUV-21.148. Resto de material MGUV-21.152, MGUV21.154, MGUV-21.155, MGUV-21.157 y MGUV-21.158. 149 Carlos Martínez Pérez Descripción: cuerpo principal alargado y estrecho, con bordes ligeramente biconvexos, produciéndose un estrechamiento del cuerpo principal hacia el extremo anterior, y muy levemente hacia la región posterior, lo que le confiere a la plataforma un aspecto ligeramente lanceolado. Carena anterior recta o ligeramente curvada hacia el interior, formada en la mayoría de los ejemplares por 8 dentículos cónicos, algo comprimidos lateralmente y unidos por estrechos puentes longitudinales. En el extremo anterior se desarrolla un dentículo aislado que es de menor altura que el resto de dentículos de la carena anterior. La carena posterior está formada por 2 o 3 dentículos comprimidos lateralmente, de aspecto triangular en vista lateral y que decrecen en altura posteriormente. Cuando poseen tres dentículos, casi siempre el proximal es de menor tamaño y está fusionado en su base con el último dentículo de la carena anterior, siendo de igual o menor altura que los dentículos de la carena anterior. Las filas laterales están compuestas por 7 dentículos cónicos bien individualizados, de mayor tamaño que los de la fila media, ligeramente dirigidos hacia fuera y alineados con respecto a los dentículos de la carena anterior. Los surcos transversales son relativamente someros, siendo bastante profunda la separación entre los dentículos laterales, separación que es más evidente en la región anterior del elemento; los dentículos de las filas laterales no parecen estar unidos por puentes transversales a los de la carena anterior. Proceso posterior externo muy bien desarrollado, formando un ángulo de aproximadamente 135º con la fila media y ornamentado con 2 o 3 dentículos cónicos comprimidos lateralmente. Se une al cuerpo principal a la altura del dentículo distal de la carena posterior. El proceso interno o espolón se dirige anteriormente, formando un ángulo de 180º con el proceso posterior. El espolón se une al cuerpo principal en la región posterior, aproximadamente a la altura del primer dentículo de la carena posterior, Éste se encuentra ornamentado por pequeños dentículos redondeados o por una cresta más o menos bien definida a lo largo del eje del espolón. La plataforma no se proyecta significativamente más allá del límite formado por la línea que une los dos procesos laterales. 150 Sistemática Paleontológica Cavidad basal estrecha y profunda con expansiones labiadas que no sobrepasan los límites de la plataforma en vista oral, expandiéndose ligeramente en su mitad posterior. Surco anterior y posterior profundos, formando un ángulo de unos 120º. Discusión: Hemos incluido a nuestros ejemplares en Ic. bilatericrescens por presentar un cuerpo principal con bordes ligeramente biconvexos, por el tipo y disposición de los dentículos, y por presentar dos procesos laterales bien desarrollados, uno posterior externo y otro anterior interno, que forman un ángulo de 180º entre ellos. Ic. bilatericrescens se diferencia claramente de otros Icriodus próximos como Ic. celtibericus o Ic. gracilis. Se diferencia de Ic. celtibericus porque éste último presenta un menor desarrollo de sus procesos laterales, además de por formar entre ellos ángulos menores de 180º. Por otro lado, Ic. gracilis se diferencia de Ic. bilatericrescens porque el anterior presenta un mayor numero de filas transversales, un mayor desarrollo de sus procesos, formando entre ellos ángulos mayores de 180º, y porque Ic. gracilis presenta un cuerpo principal con bordes claramente cóncavo-convexos, a diferencia de Ic. bilatericrescens, donde la plataforma posee unos bordes ligeramente biconvexos. Además, Ic. bilatericrescens se diferencia de otros taxones con procesos similares descritos aquí como son Ic. sp. 1, Ic. sp. 2 e Ic. sp. 3 y cuyas diferencias se discuten más adelante. Distribución estratigráfica y geográfica: Ic. bilatericrescens se restringe al Emsiense inferior, desde la base de la Zona excavatus media hasta la Zona nothoperbonus inferior, siendo el indicador del comienzo del paso evolutivo de conodontos nº 19 de Carls (1999). Su distribución geográfica es amplia, se ha registrado en España: Cordillera Cantábrica (Adrichem Boogaert, 1967; GarcíaLópez & Alonso-Menéndez, 1994; García-López & Sanz-López., 2002b; García-López et al., 2002), Cordillera Ibérica (Carls & Gandl, 1969), Guadarrama (Bultynck, 1976) y Pirineos (Valenzuela-Ríos, 1994a), en Francia (Macizo Armoricano) (Morzadec & Weyant, 1982; Bultynck, 151 Carlos Martínez Pérez 1989), en Alemania (Frankenwald y Montañas Renanas) (Ziegler, 1956; Bartenstein & Bischoff, 1962; Al-Rawi, 1977), en la República Checa (Bohemia) (Chlupáč et al., 1980; Slavík, 2001, 2004b) en Italia (Cerdeña) (Olivieri & Serpagli, 1990) y en Marruecos (Bultynck, 1985). Icriodus aff. bilatericrescens Ziegler, 1956 Lám. 29, Figs. 7-12. 1969 Icriodus bilatericrescens cf. bilatericrescens Ziegler; Carls & Gandl, lám. 17, figs. 9, 10. Material: 3 ejemplares de los siguientes niveles: Bel 2 (MGUV-21.150), LGA X/2 (MGUV-21.143) y Bal 6/49 (MGUV-21.156). Los dos primeros corresponden al material figurado aquí. Descripción: cuerpo principal alargado, con bordes ligeramente biconvexos, produciéndose un estrechamiento del cuerpo principal hacia ambos extremos del elemento, lo que le confiere a la plataforma un aspecto ligeramente fusiforme. Carena anterior ligeramente curvada hacia el interior, estando formada por, al menos, 9 dentículos cónicos, ligeramente comprimidos lateralmente y unidos entre si por estrechos puentes longitudinales (Lám. 29, Fig. 7). La carena posterior está formada por 2 o 3 dentículos comprimidos lateralmente, de aspecto triangular en vista lateral y que decrecen en altura posteriormente, siendo de igual o menor tamaño que los de la carena anterior. Las filas laterales están compuestas por, al menos, 9 dentículos cónicos bien individualizados (Lám. 29, Fig. 7), de mayor tamaño que los de la fila media y alineados con respecto a los dentículos de la carena anterior; los cuales se encuentran además unidos a los dentículos de las filas laterales por claros puentes transversales. Los surcos transversales son relativamente someros, siendo la separación entre las filas transversales algo mayor en la región anterior del elemento. Sin embargo, en el 152 Sistemática Paleontológica ejemplar MGUV- 21.150, las filas transversales se encuentran mucho más empaquetadas, no habiendo prácticamente separación entre ellas (Lám. 29, Fig. 10). Proceso posterior externo muy bien desarrollado y arqueado posteriormente. Este proceso se une al cuerpo principal en el último dentículo de la carena posterior, formando un ángulo ligeramente mayor de 90º con el eje principal del elemento, arqueándose despues posteriormente. Este proceso se encuentra ornamentado por hasta 4 dentículos cónicos comprimidos anteroposteriormente. El proceso interno o espolón se dirige anteriormente, formando un ángulo claramente menor de 180º con el proceso posterior, el cual se encuentra ornamentado por pequeños dentículos redondeados o por una fina cresta. El borde anterior del espolón se une al cuerpo principal aproximadamente a la altura de la penúltima fila transversal. La plataforma se proyecta ligeramente más allá del límite formado por la línea que une los dos procesos laterales, desarrollando el borde posterior de la plataforma una pequeña proyección posterior interna de aspecto redondeado y un seno posterior entre dicha poryección y el proceso posterior (Lám. 29, Figs. 7 y 8). Cavidad basal profunda con expansiones labiadas que no sobrepasan los límites de la plataforma en vista oral, expandiéndose en su mitad posterior. El surco anterior se une con el surco posterior bajo el proceso posterior externo formando un ángulo de unos 120º. Discusión: nuestros ejemplares son muy parecidos a Ic. bilatericrescens, presentando un número similar de filas transversales y el estrechamiento del cuerpo principal en la región posterior. Sin embargo, Ic. aff. bilatericrescens difiere de Ic. bilatericrescens por presentar una plataforma más ancha, por el tipo de desarrollo de los procesos en su región posterior, presentando un proceso posterior externo arqueado, el cual forma un ángulo menor de 180º con el proceso anterior interno; a diferencia de en Ic. bilatericrescens donde los dos procesos son rectos y forman entre ellos un ángulo característico de 180º; por la proyección posterior en el borde posterior de la plataforma y por el seno posterior entre dicha proyección y el proceso posterior, características ausentes en Ic. bilatericrescens. 153 Carlos Martínez Pérez Por todo ello, y a la espera de obtener un mayor número de ejemplares que permitan una mejor caracterización, asignamos este material de forma temporal a Ic. aff. bilatericrescens. Distribución estratigráfica y geográfica: Ic. aff. bilatericrescens se restringe al Emsiense inferior, desde la Zona excavatus media hasta la base de la Zona nothoperbonus inferior en Pirineos. Se ha registrado en los Pirineos y en la Cordillera Ibérica (ver Carls & Gandl, 1969). Icriodus celtibericus Carls & Gandl, 1969 Lám. 30, Figs. 1-18. 1967 Icriodus latericrescens latericrescens Ziegler; Adrichem Boogaart, lám. 2, fig. 13. *1969 Icriodus hudlei celtibericus n. ssp. Carls & Gandl, 182-183, lám. 16, figs. 18-20. 1976 Caudicriodus celtibericus (Carls & Gandl); Bultynck, lám. 6, figs. 7-19; lám. 7, figs. 27-29. 1980 Caudicriodus celtibericus subsp. A; Bultynck & Hollard, lám. 1, fig. 25. 1980 Icriodus celtibericus Carls & Gandl; Klapper & Johnson, lám. 2, figs.12, 17. 1990 Icriodus celtibericus Carls & Gandl; Olivieri & Serpagli, lám. 1, figs. 1-5. v 1994a Icriodus celtibericus Carls & Gandl; Valenzuela-Ríos, lám. 8, figs. 16, 23, 29. 1994 Caudicriodus celtibericus (Carls & Gandl); García-López & AlonsoMenéndez, lám. 1, figs. 3-6; lám. 2, figs. 1-4. 2001 Caudicriodus celtibericus (Carls & Gandl); Slavík, lám. 2, figs. 5, 6. 2003 Caudicriodus celtibericus (Carls & Gandl); Bultynck, lám. 1, fig. 27. 2004a Caudicriodus celtibericus (Carls & Gandl); Slavík, lám. 1, figs. 7, 8. 2004b Caudicriodus celtibericus (Carls & Gandl); Slavík, fig. 11, 1-3. 154 Sistemática Paleontológica v 2005a Icriodus celtibericus Carls & Gandl; Martínez-Pérez & ValenzuelaRíos, lám. 2, fig. 3. Material: 16 ejemplares de las siguientes secciones y niveles: Isb 1/8(1), Isb 1/11(1), Bal 6/23(2), LGA X/3(1), LGA X/4(4), LGA X/8(1), LGA X/16C(2), LGA XI/2a(1), LGA XI/2b(1), LGA XI/4a(1), LGA XI/24(1). Material figurado MGUV-21.160, MGUV-21.161, MGUV-21.166, MGUV21.167, MGUV-21.195 y MGUV-21.206. Resto del material MGUV-5.292, MGUV-21.165, MGUV-21.189, MGUV-21.193, MGUV-21.194, MGUV21.196, MGUV-21.199, MGUV-21.204, MGUV-21.207 y MGUV-21.209. Descripción: El cuerpo principal es largo, recto y estrecho, siendo evidente un estrechamiento en la región posterior del cuerpo principal. Carena anterior recta o ligeramente curvada hacia el interior, formada en la mayoría de los ejemplares por entre 6 y 8 dentículos cónicos bien individualizados, algo comprimidos lateralmente y conectados por puentes longitudinales, desarrollándose en algunos ejemplares un dentículo aislado en el extremo anterior del elemento. La carena posterior está formada por 2-3 dentículos cónicos, comprimidos lateralmente, bien individualizados, altos y de aspecto triangular en vista lateral, siendo el distal el de mayor tamaño. Cuando poseen tres dentículos, casi siempre el proximal es de menor tamaño y está fusionado en su base con el último dentículo de la carena anterior, siendo de igual o menor altura que los de la carena anterior (ver, por ejemplo, Lám. 30, Fig. 9). Las filas laterales están compuestas, en la mayoría de ejemplares estudiados, por unos 7-8 dentículos cónicos bien individualizados, de mayor tamaño que los de la fila media y alineados o levemente retrasados con respecto a los dentículos de la carena anterior, estando la primera fila compuesta por dos o incluso tres dentículos fusionados en su base. La distancia entre las filas transversales es mayor en la región anterior, estando separadas por profundos y anchos surcos transversales, reduciéndose ligeramente esta distancia hacia la parte posterior del cuerpo principal, siendo las dos últimas filas las que se encuentran más próximas entre si. 155 Carlos Martínez Pérez Proceso posterior externo corto, formando un ángulo mayor de 90º con respecto a la fila media. Este proceso puede estar ornamentado por 2 dentículos comprimidos lateralmente, o por una fina cresta que discurre por el centro del proceso. Algunos ejemplares desarrollan un pequeño proceso anterior interno o espolón en el tercio posterior de la plataforma (ver, por ejemplo, Lám. 30, Figs. 1, 7 y 14), el cual no presenta ornamentación, llegando su borde anterior hasta la última fila del cuerpo principal. La cavidad basal es estrecha y profunda, presentando un surco anterior recto y profundo. La cavidad basal se abre en su tercio posterior, donde se desarrolla ligeramente la expansión labiada interna. Discusión: Nuestros ejemplares presentan una serie de características que permiten asignarlos a Ic. celtibericus, como son: 1) su cuerpo largo y estrecho, presentando una constricción en la región posterior del cuerpo principal, 2) el leve retrasamiento de los dentículo de las filas laterales con respecto a los dentículos de la carena anterior; 3) la presencia de un proceso posterior externo corto, el cual forma un ángulo mayor de 90º respecto a la fila media y 4) por desarrollar, en algunos ejemplares, un pequeño proceso anterior interno o espolón. Características que por sí solas diferencian a Ic. celtibericus de otros taxones próximos como Ic. riosi n. sp., Ic. curvicauda o Ic. sp. 4 y cuyas diferencias se discuten allí. Por otro lado, los ejemplares estudiados son similares a los Ic. celtibericus figurados previamente por Valenzuela-Ríos (1994a: lám. 8, figs. 16, 23, 29) en los Pirineos, Bultynck (1976: lám 6, figs. 7-19; lám 7, figs. 27-29) en la Sierra de Guadarrama, Carls & Gandl (1969: lám. 16, figs. 18-20) en la Cordillera Ibérica, Olivieri & Serpagli (1990: lám. 1, figs. 1-5) en Cerdeña o Slavík (2004a: fig. 11, 1-3; 2004b: lám. 1, figs. 7, 8.) en Bohemia. Por ello incluimos a nuestros ejemplares en Ic. celtibericus. Distribución estratigráfica y geográfica: La distribución de Ic. celtibericus comprende desde el Praguiense alto (Zona pireneae) hasta el Emsiense inferior (Zona excavatus media) en los Pirineos. 156 Sistemática Paleontológica Se ha registrado en diversas regiones españolas: en Aragón (Carls & Gandl, 1969), Guadarrama (Bultynck, 1976), Cordillera Cantábrica (García-López & Sanz-López, 2002a y b) y los Pirineos (Valenzuela-Ríos, 1994a, Martínez-Pérez & Valenzuela-Ríos, 2005a), en Italia (Cerdeña) (Olivieri & Serpagli, 1990), en la República Checa (Bohemia) (Slavík, 2004a y b) y en Marruecos (Bultynck & Hollard, 1980). Icriodus corniger Wittekindt, 1966 Lám. 31, Figs. 1-6. *1966 Icriodus corniger n. sp. Wittekindt, p. 629, lám. 1, figs. 9-12. 1967 Icriodus corniger Wittekindt; Adrichem Boogaart, lám. 1, figs. 5, 6. 1970 Icriodus corniger Wittekindt; Bultynck. lám. 1, fig. 8; lám. 2, figs. 1-10. 1972 Icriodus corniger Wittekindt; Bultynck, fig. 2B; fig. 7 B, C; fig. 8 D, E. 1975 Icriodus corniger Wittekindt; Telford, lám. 4, figs. 9-12. 1976 Icriodus corniger Wittekindt; Bultynck, lám. 10, fig. 2; text-fig. 8. 1977 Icriodus corniger corniger Wittekindt; Weddige, lám. 1, figs. 16-20. 1980 Icriodus corniger Wittekindt; Bultynck & Hollard, lám. 4, figs. 7-8, 10-13. 1982 Icriodus corniger corniger Wittekindt; Werner & Ziegler, lám. 2, figs. 24, 25, 31, 32. 1982 Icriodus corniger Wittekindt; Morzadec & Weyant, lám. 1, figs. 8, 9. 1985 Icriodus corniger corniger Wittekindt; Bultynck. lám. 6, figs. 6-10. 1993 Icriodus corniger corniger Wittekindt; Uyeno & Bultynck, lám. 2.3, figs. 8-9, 13-15. 2002b Icriodus corniger corniger Wittekindt; García-López & SanzLópez, lám. 1, figs. 3-4. 2003 Icriodus corniger corniger Wittekindt; Bultynck. lám. 2, figs. 26, 29-32. 157 Carlos Martínez Pérez Material: 2 ejemplares de los niveles LGA 86 (MGUV- 21.211) y Vi-IE/7 (MGUV-21.210). Descripción: Cuerpo principal recto con bordes ligeramente biconvexos, produciéndose un estrechamiento del cuerpo principal hacia el extremo anterior, y ligeramente hacia la región posterior, lo que le que confiere a la plataforma una característica forma de huso. La carena anterior está formada por 7 dentículos cónicos bien individualizados, estando conectados los posteriores por puentes longitudinales, desarrollándose un dentículo aislado en el extremo anterior del elemento. (Lám. 31, Figs. 1-3). La carena posterior está formada por 3 dentículos cónicos, fuertemente comprimidos lateralmente y de aproximadamente igual altura que los de la carena anterior. El dentículo posterior se encuentra marcadamente inclinado hacia atrás, el cual, en vista superior, sobrepasa claramente el borde posterior de la plataforma (Lám. 31, Fig. 1). Las filas laterales están compuestas por, al menos, 6 dentículos cónicos, bien individualizados, de mayor tamaño que los de la fila media y ligeramente retrasados respecto los dentículos de la carena anterior. Los surcos transversales entre las filas del elemento son profundos y considerablemente más amplios en la región anterior que en la posterior. Proceso posterior externo bien desarrollado, uniéndose al cuerpo principal en su región posterior y formando un ángulo ligeramente menor de 90º con el eje principal del elemento. Este proceso se encuentra ligeramente arqueado hacia la región posterior y está ornamentado por un pequeño dentículo fuertemente comprimido lateralmente en el ejemplar MGUV- 21.210 (Lám. 31, Fig. 1), o por una fina cresta en el ejemplar MGUV-21.211 (Lám. 31, Fig. 5). Proceso anterior interno o espolón, formando un ángulo menor de 45º con el eje principal del elemento, el cual está ornamentado por un dentículo redondeado en el ejemplar MGUV- 21.210 (Lám. 31, Fig. 1), siendo liso en el ejemplar MGUV-21.211 (Lám. 31, Fig. 5). Las expansiones de la plataforma poseen una morfología característica, con una expansión interna alargada y dirigida anteriormente, formando el eje del espolón un claro ángulo agudo con el eje del elemento. Y una expansión externa con una morfología más redondeada, formando 158 Sistemática Paleontológica el borde posterior, un característico surco o seno posterior. Además, el borde posterior del elemento dibuja un característico ángulo obtuso, del que sobresale el último dentículo de la carena posterior. Cavidad basal profunda y amplia, la cual se expande fuertemente en el tercio posterior, presentando un surco anterior recto y profundo. Discusión: Nuestros ejemplares son muy similares a otros previamente descritos en la literatura como, por ejemplo, a ciertos ejemplares de la Cordillera Cantábrica figurados por Adrichem Boogaart (1967: lám. 1, figs. 5, 6) y García-López & Sanz-López, 2002b: lám. 1, figs 3-4); los figurados por Bultynck en Guadarrama (Bultynck, 1976: lám. 10, fig. 2; text-fig. 8), Francia (Bultynck, 1970; lám 1, fig. 8, lám. 2, figs. 1-10) o Marruecos (Bultynck, 1985: lám. 6, figs. 6-10), así como a algunos ejemplares de Canadá (Uyeno & Bultynck, 1993: lám. 2.3, figs. 8-9, 13-15). Icriodus corniger, se caracteriza principalmente por la forma que dibuja el borde posterior de la cavidad basal, formando el límite posterior de la plataforma un claro ángulo obtuso, del que sobresale el último dentículo de la carena posterior (el cual se encuentra fuertemente dirigido hacia atrás); por presentar un proceso posterior externo que forma un ángulo ligeramente menor de 90º con el eje del elemento y por un proceso anterior o espolón que forma un claro ángulo agudo con el eje principal. Distribución estratigráfica y geográfica: Weddige (1977) restringe Ic. corniger a las Zonas partitus y costatus (Eifeliense). Sin embargo, Bultynck (1985) remarca que el rango de este taxón en el Sureste de Marruecos va desde la Zona serotinus (Emsiense Superior) hasta la Zona costatus (Eifeliense inferior). Nuestros ejemplares, según la asociación de conodontos encontrada, se situarían dentro de la Zona serotinus. Se ha registrado en diversas regiones españolas: en la Cordillera Cantábrica (Adrichem Boogaert, 1967; García-López & Sanz-López, 2002b); en Guadarrama (Bultynck, 1976) y en los Pirineos (ValenzuelaRíos & Carls, 1994), en Alemania (Wittekindt, 1966; Weddige, 1977; Werner & Ziegler, 1982), en Francia (Morzadec & Weyant, 1982), en Bélgica (Bultynck, 1970), en Marruecos (Bultynck & Hollard, 1980; 159 Carlos Martínez Pérez Bultynck, 1985), así como en Australia (Queensland) (Telford, 1975) y Norteamérica (Canadá) (Uyeno & Bultynck, 1993), habiéndose también citado en Nueva York u Ohio, pero sin haber sido figurados (Klapper & Ziegler, 1967). Icriodus curvicauda Carls & Gandl, 1969 Lám. 31, Figs. 7-18. *1969 Icriodus hudlei curvicauda Carls & Gandl; 180-183, lám. 3 figs. 10-16. 1975 Icriodus curvicauda Carls & Gandl; Ziegler en Ziegler (ed.), lám. 4, figs. 8-10. 1975 Icriodus curvicauda Carls & Gandl; Carls, lám. 3, figs. 49-51. 1976 Caudicriodus curvicauda (Carls & Gandl); Bultynck, lám. 6, figs. 3-6. 1977 Icriodus cf. hudlei curvicauda Carls & Gandl; Al-Rawi, lám. 5, fig. 51. 1990 Icriodus curvicauda Carls & Gandl; Lazreq, lám.1, fig. 5. v 1994a Icriodus curvicauda Carls & Gandl; Valenzuela-Ríos, lám. 9, fig. 30. 1994 Caudicriodus curvicauda (Carls & Gandl); García-López & AlonsoMenéndez, lám. 1, figs. 11. 2002a Icriodus curvicauda Carls & Gandl; García-López & Sanz-López, lám. 1, figs. 1, 2. 2003 Caudicriodus curvicauda (Carls & Gandl); Bultynck, lám. 1, figs. 24-26. 2004b Caudicriodus curvicauda (Carls & Gandl); Slavík, fig. 11, 4-5. v 2005a Icriodus curvicauda Carls & Gandl; Martínez-Pérez & ValenzuelaRíos, lám. 2, fig. 4. Material: 12 ejemplares del los niveles: Isb 1/8(3), Isb 1/10M(3), Bal 160 Sistemática Paleontológica 6/1b(1), Bal 6/3(1), Bal 6/23(1), Bal 6/49(2), LGA XI/2b(1). Material figurado MGUV-21.216, MGUV-21.217, MGUV-21.219 y MGUV-21.236. Resto del material MGUV-5.293, MGUV-21.218, MGUV-21.223, MGUV21.227, MGUV-21.228, MGUV-21.231, MGUV-21.232 y MGUV-21.234. Descripción: Cuerpo principal recto y estrecho, considerablemente más largo que ancho. La carena anterior está formada por hasta 11 dentículos cónicos bien individualizados y conectados por débiles puentes longitudinales (Lám. 31, Figs. 8-9). Carena posterior formada, en la mayoría de ejemplares, por 2 dentículos comprimidos lateralmente, fusionados en su base y de una altura similar o ligeramente más altos que los dentículos de la carena anterior. Las filas laterales están compuestas por hasta 10 dentículos cónicos de altura similar a los de la carena anterior y ligeramente dirigidos hacia fuera. Los dentículos laterales se encuentran, en la mitad anterior del cuerpo principal, ligeramente retrasados con respecto a los de la carena anterior. En las dos filas posteriores, los dentículos laterales se sitúan progresivamente más próximos a la carena anterior, produciéndose una marcada constricción del cuerpo principal en esta región. Las filas transversales se encuentran separadas por profundos y anchos surcos transversales, los cuales son más amplios en la región anterior, reduciéndose la separación en la región posterior. El proceso posterior está poco desarrollado y se va curvando internamente como continuación de la fila media, por lo que el eje longitudinal adquiere un aspecto ligeramente sigmoidal. En el proceso posterior se distinguen 1 o 2 dentículos comprimidos lateralmente de una altura similar a los dentículos de la carena anterior. Además del proceso posterior, se desarrolla un pequeño proceso anterior o espolón sin ornamentación, cuyo borde anterior se une al cuerpo principal a la altura de las últimas filas transversales. La cavidad basal es estrecha y profunda, abriéndose ligeramente en la región posterior. Surco anterior recto o ligeramente curvado, el cual se continúa con el surco externo confiriéndole a la cavidad basal un aspecto ligeramente sigmoidal en vista aboral. 161 Carlos Martínez Pérez Discusión: Las características más importantes por las que se incluyen nuestros ejemplares en Ic. curvicauda son: 1) la forma y disposición de los dentículos del cuerpo principal, situándose los dentículos laterales ligeramente retrasados con respecto de dentículos de la carena anterior, al menos en la mitad posterior de la plataforma; 2) una marcada constricción posterior de las filas transversales; y 3) por la forma y desarrollo de su corto proceso posterior que supone la continuación de la fila media sin llegar a formar un ángulo con ella. Por otro lado, nuestro ejemplares son muy similares a otros figurados en la literatura, como, por ejemplo, Carls & Gandl (1969: lám. 3, figs. 10-16) en Celtiberia, Bultynck (1976: lám. 6, figs. 3-6) en Guadarrama, ó García-López & Sanz-López (2002a: lám. 1, fig. 1) y García-López & Alonso-Menéndez (1994: lám 1, fig. 11) en la Cordillera Cantábrica. Ic. curvicauda se diferencia claramente de Ic. celtibericus por que este último presenta un proceso posterio externo que forma un claro ángulo con la fila media, a diferencia de Ic. curvicauda, cuyo proceso posterior se continúa con de la fila media sin llegar a formar un ángulo con ella. Además, Ic. curvicauda se diferencia de otros taxones morfológicamente similares como Ic. riosi n. sp. o Ic. sp. 4 y cuyas diferencias se discuten allí. Por todo lo anteriormente comentado hemos optado por incluir nuestros ejemplares en Ic. curvicauda. Distribución estratigráfica y geográfica: La distribución de Ic. curvicauda comprende desde el Praguiense terminal (Zona pireneae) hasta el Emsiense inferior, alcanzando en los Pirineos la base de la Zona nothoperbonus inferior, equivalente a los Pasos evolutivos de conodontos nº15 a 20 de Carls (1999). Ic. curvicauda se ha registrado en diversas regiones de España: en Aragón (Carls & Gandl, 1979), en Guadarrama (Bultynck, 1976), en la Cordillera Cantábrica (García-López & Sanz-López, 2002a; GarcíaLópez & Alonso-Menéndez, 1994) y en los Pirineos (Valenzuela-Ríos, 1994a; Martínez-Pérez & Valenzuela-Ríos, 2005a), en la República Checa (Bohemia) (Slavik, 2004b) y en Marruecos (Lazreq, 1990). 162 Sistemática Paleontológica Icriodus gracilis Bultynck, 1985 Lám 32, Figs. 1-4. 1980 Latericriodus bilatericrescens bilatericrescens Ziegler; Bultynck & Hollard, lám 1, figs. 22-24. 1980 Icriodus bilatericrescens Ziegler; Chlupáč et al., lám. 18, fig. 4. *1985 Latericriodus bilatericrescens gracilis n. subsp. Bultynck; 269, lám. 5, figs. 1-2. 2003 Latericriodus? bilatericrescens gracilis Bultynck; Bultynck, lám. 2, figs. 5, 6. 2004a Latericriodus bilatericrescens gracilis Bultynck; Slavík, fig. 11, 19-21. 2004b Latericriodus bilatericrescens gracilis Bultynck; Slavík, lám. 1, fig. 9. Material: 6 ejemplares de los niveles LGA X/3(1), LGA X/8(1), LGA X/30(1), LGA XI/9(1), Bal 6/49(2). Material figurado MGUV-21.238 y MGUV-21.239. Resto del material MGUV-21.240 a MGUV-21.243. Descripción: cuerpo principal alargado y estrecho con bordes cóncavoconvexos, produciéndose un estrechamiento del cuerpo principal hacia ambos extremos, siendo más marcado hacia el extremo anterior, lo que le confiere una característica forma de huso alargado. Carena anterior recta o levemente curvada con hasta 11 dentículos cónicos, de sección ovalada, ligeramente comprimidos lateralmente y unidos por puentes longitudinales. En el extremo anterior se desarrolla un dentículo aislado que es el de igual o menor tamaño que el resto de dentículos de la carena anterior. Carena posterior formada por 2-3 dentículos comprimidos lateralmente y fusionado en su base, los cuales poseen una altura similar o ligeramente menor que los dentículos de la carena anterior. Las filas laterales están compuestas por hasta 9 dentículos cónicos de sección circular y de igual o mayor altura que los de la fila media. Los dentículos divergen ligeramente hacia afuera y están unidos por 163 Carlos Martínez Pérez débiles puentes transversales a los de la carena anterior, encontrándose alineados o ligeramente retrasados respecto a ellos. Surcos transversales bien desarrollados, siendo ligeramente más amplios en la región anterior. Proceso posterior externo muy bien desarrollado, largo y formando un ángulo de aproximadamente 130º-140º con el eje principal del elemento. Éste se une al cuerpo principal en el último dentículo de la carena posterior y está ornamentado con 5-7 dentículos cónicos ligeramente comprimidos anteroposteriormente. El proceso interno o espolón se dirige anteriormente, formando un ángulo de unos 45º respecto al eje principal, aunque en algunos ejemplares este ángulo es mayor, dirigiéndose el espolón más lateralmente (Lám 32, Figs. 1-2). Su borde anterior se une al cuerpo principal a la altura de la 7-8 fila transversal, pero siempre en la mitad posterior de la plataforma. El proceso interno está ornamentado por una fina cresta o por 2 pequeños dentículos aislados más o menos redondeados. La plataforma se proyecta ligeramente más allá del límite formado por la línea que une a los dos procesos laterales, desarrollándose una clara proyección posterior interna de morfología redondeada, que a su vez forma una pequeña invaginación o seno en la expansión interna de la cavidad basal. Cavidad basal profunda y estrecha, la cual se ensancha en la mitad posterior con expansiones laterales débiles y estrechas por debajo de los procesos laterales. Surcos anterior y externo profundos, formando un ángulo de unos 130º-140º entre ellos. Discusión: Icriodus gracilis se caracteriza por presentar un cuerpo principal largo y estrecho con bordes cóncavo-convexos, lo que le confiere al elemento una morfología fusiforme, y por presentar un proceso posterior externo largo y muy bien desarrollado ornamentado por numerosos dentículos, el cual forma un ángulo de aproximadamente 130º-140º con el eje principal del elemento. Por otro lado, nuestros ejemplares difieren poco de otros ya publicados en la literatura como, por ejemplo, Bultynck & Hollard (1980: lám. 1, figs. 22-24); Bultynck (1985: lám. 5, figs. 1-2; 2003: lám. 2, figs. 5, 6) o Slavík (2004a: fig. 11, 19-21). Por ello, hemos optado por incluirlos en Ic. gracilis. 164 Sistemática Paleontológica Ic. gracilis se asemeja bastante a Ic. bilatericrescens, por presentar ambos taxones un gran desarrollo de sus procesos posteriores, además de por la forma alargada de sus plataformas, presentando ambas un número elevado de filas transversales. Sin embargo, se diferencian claramente entre ellas porque Ic. bilatericrescens presenta una cuerpo principal con bordes biconvexos, mientras que en Ic. gracilis tienden a ser cóncavo-convexos. Asimismo, Ic. gracilis presenta por lo general un cuerpo principal más largo y estrecho que Ic. bilatericrescens, al igual que un mayor desarrollo de su proceso posterior, siendo el ángulo que forma este proceso con el eje principal del elemento marcadamente mayor que en Ic. bilatericrescens. Además, los dentículos están por lo general más individualizados en Ic. gracilis que en Ic. bilatericrescens. Distribución estratigráfica y geográfica: Ic. gracilis se restringe al Emsiense inferior, desde la parte alta de la Zona excavatus media hasta la Zona nothoperbonus inferior, siendo el indicador del comienzo del paso evolutivo de conodontos nº18 de Carls (1999). Se ha registrado en España: en la Cordillera Ibérica (Carls & Valenzuela-Ríos, 2007) y en los Pirineos; en la Républica Checa (Bohemia) (Chlupáč et al., 1980; Slavík, 2004a y b) y en Marruecos (Bultynck & Hollard, 1980; Bultynck, 1985). Icriodus latus Al-Rawi, 1977 Lám. 32, Figs. 5-13. 1967 Icriodus sp. A Adrichem Boogaert, 182, lám. 2, fig. 2. *1977 Icriodus latus n. sp. Al-Rawi, 56-57, lám. 5, figs. 38-40. ?1979 Icriodus “latus” Al-Rawi; Bultynck & Morzadec, lám. 1, figs. 1-5. 1980 Icriodus latus Al-Rawi; Chlupáč et al., lám, 25, fig. 19, non 1-3. 1981 Icriodus sp. O Johnson & Klapper, lám. 2, figs. 10-12, 17, 18. 1985 Icriodus latus Al-Rawi; Schönlaub, lám. 3, figs. 13-15. 165 Carlos Martínez Pérez 1989 Latericriodus latus Al-Rawi; Bultynck, lám. 7, figs. 1-6. ?1992 Icriodus latus Al-Rawi; Bardashev & Ziegler, lám. 3, figs. 20, 25, 27, 28. 2002 Icriodus latus Al-Rawi; García-López et al., lám. 4, figs. 3, 4. Material: 4 ejemplares, 3 del nivel LGA XI/53 (MGUV-21.212, MGUV21.213 y MGUV-21.215) y uno de Bel 2 (MGUV-21.214). Material figurado MGUV-21.212 a MGUV-21.214. Descripción: Cuerpo principal recto o muy levemente curvado hacia el interior, presentando unos bordes ligeramente cóncavo-convexos, con un ligero estrechamiento del cuerpo principal hacia el extremo anterior. Los márgenes del cuerpo principal se expanden lateralmente en su mitad posterior, lo que se traduce en una plataforma extraordinariamente ancha en relación a su longitud, dándole al elemento una típica forma triangular. Carena anterior recta o ligeramente curvada, formada por hasta 9 dentículos cónicos ligeramente comprimidos lateralmente, los cuales se encuentran unidos entre si por fuertes puentes longitudinales. La carena posterior está formada por 3 dentículos de sección ovalada y ligeramente comprimidos lateralmente, siendo éstos de menor altura que los de la carena anterior, estando además ornamentados en su superficie con pequeñas crestas irregulares. Las filas laterales están compuestas por hasta 8 dentículos cónicos de menor altura que los de la carena anterior, ligeramente adelantados con respecto a los de la carena anterior y unidos a ellos por claros puentes transversales. Proceso posterior externo bien desarrollado, uniéndose al cuerpo principal en su región posterior formando un ángulo de unos 90º con el eje principal del elemento. Éste proceso se encuentra ornamentado por hasta 3 dentículos redondeados, los cuales están a su vez ornamentados con pequeñas crestas dispuestas de forma irregular (crenulación). El proceso anterior interno se une a la altura de la última fila del cuerpo principal formando también un ángulo de aproximadamente 90º con el eje principal del elemento, siendo además este proceso ligeramente más corto que el proceso posterior externo. El proceso anterior interno está 166 Sistemática Paleontológica ornamentado por 1-2 dentículos redondeados, los cuales están a su vez ornamentados con pequeñas crestas irregulares. Los márgenes laterales de la plataforma se expanden lateralmente en su mitad posterior, siendo algo mayor la expansion externa, y uniéndose ambos bordes anteriores a la altura de la mitad del elemento, confiriéndole su característica morfología triangular. Cavidad basal profunda y muy amplia, completamente expandida en su mitad posterior, alcanzando su máxima anchura aproximadamente a la altura de los procesos laterales. Surco anterior recto y profundo, sin ser evidente la presencia de surcos debajo de los procesos laterales. Discusión: Los ejemplares aquí estudiados son prácticamente idénticos al holotipo y paratipos figurados por Al-Rawi (1977: lám. 5, figs. 3840), así como a otros ejemplares publicados en la literatura (ver, por ejemplo, Bultynck & Morzadec, 1979: lám. 1, figs. 1-5; Chlupáč et al., 1980: lám, 25, fig. 19; Schönlaub, 1985: lám. 3, figs. 13-15 o Bultynck, 1989: lám. 7, figs. 1-6). Ic. latus se caracteriza principalmente por poseer un cuerpo principal ancho (teniendo la plataforma una morfología triangular) con un gran desarrollo de sus márgenes laterales y por la presencia de dos característicos procesos, uno posterior externo y otro anterior interno, que forman un ángulo de unos 90º con el eje principal del elemento, estando además ambos procesos ornamentados por unas pequeñas crestas dispuestas de forma irregular. Todas estas características están presentes en nuestros ejemplares, por lo que han sido incluidos en Ic. latus. Por otro lado, el ejemplar MGUV-21.214 (Lám. 32, Figs. 11-13), difiere ligeramente de la morfología típica de Ic. latus, ya que carece del proceso anterior interno, aunque si parece desarrollar en esa Zona un dentículo asilado que no conecta con la carena posterior. Además, aunque posee un proceso posterior externo unido al cuerpo principal con un ángulo de 90º, este parece no estar ornamentado. No obstante, Al-Rawi (1977) ya pone de manifiesto que este proceso posterior puede ser liso (sin ningún tipo de ornamentación), como además se ve 167 Carlos Martínez Pérez también en numerosos ejemplos figurados en la literatura (Bultynck & Morzadec, 1979: lám. 1, figs. 1-5; Adrichem Boogaart, 1967: lám. 2, fig. 2; García-López et al., 2002: lám. 4, figs. 3, 4). A pesar de estas pequeñas diferencias (proceso posterior externo sin ornamentación y ausencia de un proceso anterior interno), el ejemplar MGUV-21.214 presenta una plataforma extraordinariamente ancha en relación a su longitud, confiriéndole al elemento la típica forma triangular de Ic. latus, lo que unido a la forma y disposición de su proceso posterior externo, nos ha permitido incluirlo en Ic. latus. Ic. latus se diferencia claramente del resto de taxones de Icriodus próximos, presentando ciertas semenjanzas morfológicas con Ic. beckmanni e Ic. balieraensis n. sp. Ic. latus comparte con estos taxones el desarrollo de un proceso posterior externo formando un ángulo de 90º con el cuerpo principal. Sin embargo, Ic. latus presenta una plataforma extraordinariamente ancha, en comparación con Ic. beckmanni e Ic. balieraensis n. sp., siendo también muy diferente la ornamentación que presentan sus procesos, estando caracterizada en Ic. latus por finas crestas irregulares, ornamentación que está ausente tanto en Ic. beckmanni como en Ic. balieraensis n. sp. Además, Ic. beckmanni, se diferencia claramenta por presenta un tercer proceso lateral, el cual está ausente en Ic. latus. Distribución estratigráfica y geográfica: Ic. latus se restringe a la Zona nothoperbonus (Emsiense inferior), aunque podría llegar a la Zona laticostatus (sensu Bardashev & Ziegler, 1992). Constituye el indicador del paso evolutivo de conodontos nº 20 de Carls (1999). Se ha registrado en España: en la Cordillera Cantábrica (Adrichem Boogaart, 1967; García-López et al., 2002) y en los Pirineos (Sanz-López, 2002a cita pero no figura ningún ejemplar); en Francia (Macizo Armoricano) (Bultynck & Morzadec, 1979; Bultynck, 1989), en Alemania (Frankenwald) (Al-Rawi, 1977), en la República Checa (Bohemia) (Chlupáč et al., 1980), en Austria (Alpes Cárnicos) (Schönlaub, 1985) y en Asia (Bardashev & Ziegler, 1992). 168 Sistemática Paleontológica Icriodus riosi n. sp. Lám. 33, Figs. 1-18. Derivatio nominis: Especie dedicada al Prof. Dr. José Ignacio Valenzuela Ríos, por su aportación al conocimiento de los conodontos del Devónico de los Pirineos Centrales Españoles. Holotipo: MGUV-21.162. Ejemplar figurado en la Lám. 33, Figs. 1-3. Locus typicus: Sección LGA X, levantada en el techo de la Fm. Castanesa en el área de La Guardia d’Àres (Pirineos Centrales Españoles). Stratum typicum: Capa 16C. Paratipos: MGUV-21.163, MGUV-21.168, MGUV-21.170 , MGUV-21.182 y MGUV-21.202 (Lám. 33, Figs. 4-18). Material: 39 ejemplares de los siguientes niveles: Isb 1/7c(1), Isb 1/8(1), Isb 1/10M(1), Isb 1/11(1), Bal 6/23(4), Bal 6/26(2), Bal 6/49(10), Bal 6/50(1), LGA X/2(2), LGA X/4(3), LGA X/16C(8), LGA X/42(1), LGA XI/2a(2), LGA XI/12(1), Vi-IA/24(1). Material figurado MGUV-21.162, MGUV-21.163, MGUV-21.168, MGUV-21.170, MGUV-21.182 y MGUV-21.202. Resto del material MGUV-21.164, MGUV-21.168, MGUV-21.169, MGUV-21.171 a MGUV-21.181, MGUV-21.183 a MGUV-21.188, MGUV-21.190 a MGUV21.192, MGUV-21.197, MGUV-21.198, MGUV-21.200 a MGUV-21.203, MGUV-21.205, MGUV-21.290, MGUV-21.291 y MGUV-21.297. Diagnosis: basada en elementos “I”, especie de Icriodus con una plataforma alargada, presentando unos bordes rectos. Proceso posterior externo corto, formando con el eje principal del elemento un ángulo de entre 100º y 130º. Cavidad basal estrecha y profunda expandiéndose ligeramente en su región posterior. 169 Carlos Martínez Pérez Descripción: El cuerpo principal es largo, recto y estrecho, produciéndose un estrechamiento del cuerpo principal hacia el extremo anterior, lo que le confiere al elemento una morfología lanceolada. Carena anterior recta o ligeramente curvada hacia el interior, formada, en la mayoría de los ejemplares, por entre 6 y 9 dentículos cónicos bien individualizados, algo comprimidos lateralmente y conectados por puentes longitudinales, desarrollándose en algunos ejemplares un dentículo aislado en el extremo anterior del elemento. La carena posterior está formada por 2-3 dentículos cónicos, comprimidos lateralmente, de aspecto triangular en vista lateral y de una altura similar a los dentículos de la carena anterior, siendo el dentículo distal el de mayor tamaño. Cuando poseen tres dentículos, casi siempre el proximal es de menor tamaño y está fusionado en su base con el último dentículo de la carena anterior. Las filas laterales están compuestas, en la mayoría de ejemplares estudiados, por unos 5-8 dentículos cónicos bien individualizados, de mayor tamaño que los de la fila media y alineados con ellos, excepto los de la mitad posterior que están levemente retrasados. La distancia entre las filas transversales es mayor en la región anterior, estando separadas por profundos y anchos surcos transversales, distancia que se reduce en la mitad posterior, donde la separación entre filas es más o menos regular. Proceso posterior externo corto, formando un ángulo de entre 100º y 130º con respecto a la fila media. Este proceso puede estar ornamentado por 2-3 dentículos comprimidos lateralmente, o por una fina cresta que recorre el proceso longitudinalmente. Algunos ejemplares desarrollan un pequeño proceso anterior interno o espolón liso en el tercio posterior de la plataforma (ver, por ejemplo, Lám. 33, Figs. 2, 5, 8 y 14). Este espolón se encuentra dirigido anteriormente y presenta una morfología ligeramente redondeada, llegando su borde anterior hasta la última o penúltima fila del cuerpo principal. La cavidad basal es estrecha y profunda, abriéndose en su tercio posterior, donde se desarrolla ligeramente la expansión labiada interna por debajo del porceso anterior. Surco anterior recto y profundo, el cual se une con el surco exterior con un ángulo aproximado de unos 130º. 170 Sistemática Paleontológica Discusión: La presencia de un cuerpo principal con bordes rectos sin presentar una constricción de los mismos en su región posterior, es la característica diagnóstica más importante que presenta la nueva especie Ic. riosi n. sp. Ic. riosi n. sp. se parece a Ic. celtibericus por presentar ambos un cuerpo largo y estrecho, y por desarrollar un proceso posterior corto que forma un ángulo mayor de 90º con el eje principal del elemento. Sin embargo, Ic. celtibericus presenta una clara constricción en la región posterior del cuerpo principal, constricción que esta ausente en Ic. riosi n. sp. Además, Ic. riosi n. sp. se diferencia de otros taxones próximos como Ic. curvicauda o Ic. sp. 4. por el ángulo que forma el proceso posterior con el eje principal del elemento, ya que tanto en Ic. curvicauda como en Ic. sp. 4., el proceso posterior externo se prolonga como una continuación de la fila media sin llegar a formar un ángulo con ella. Distribución estratigráfica y geográfica: La distribución de Ic. riosi n. sp. comprende desde el Praguiense alto (Zona pireneae) hasta el Emsiense inferior (Zona nothoperbonus inferior). Se ha registrado únicamente en los Pirineos. Icriodus sigmoidalis Carls & Gandl, 1969 Lám. 34, Figs. 1-12 y Lám. 35, Figs. 1-12. *1969 Icriodus sigmoidalis Carls & Gandl , 185-186, lám. 17, figs. 11-16. 1976 Caudicriodus sigmoidalis (Carls & Gandl); Bultynck, lám. 7, figs. 1-26, lám. 8, figs. 1-28. 1980 Caudicriodus sigmoidalis (Carls & Gandl); Bultynck & Hollard, lám. 1, figs. 1-2, 5-6. 1980 Icriodus sigmoidalis Carls & Gandl; Chlupáč et al., lám. 23, figs. 16-19. 1985 Caudicriodus sigmoidalis Carls & Gandl; Bultynck, lám. 5, figs. 3, 4. 1990 Icriodus sigmoidalis Carls & Gandl; Olivieri & Serpagli, lám. 1, fig. 9. 171 Carlos Martínez Pérez 1990 Icriodus sigmoidalis Carls & Gandl; Rzhonsnistskay et al., lám. 9, figs. 3, 4. 1992 Icriodus sigmoidalis Carls & Gandl; Bardashev & Ziegler, lám. 3, figs. 9, 10, 16, 21. 1994 Caudicriodus sigmoidalis (Carls & Gandl); García-López & Alonso-Menéndez, lám. 2, figs. 12, 13. 2002a Icriodus sigmoidalis Carls & Gandl; García-López & Sanz-López, lám. 1, fig. 6. 2002 Icriodus sigmoidalis Carls & Gandl; García-López et al., lám. 4, figs. 1, 2. 2003 Caudicriodus sigmoidalis (Carls & Gandl); Bultynck, lám. 2, figs. 16-21. Material: 33 ejemplares de las siguientes secciones y niveles: CP-I top/2008-201(4), CP-I top/2008-202(6), CP-I top/2008-203(1), CP-I top/2008-205b(6), CP-I top/2008-206(3), LGA-XI/23b(2), LGAXI/26(3), LGA-XI/32(3), LGA-XI/36d(2), LGA-XI/40(1), Vi-IA/38(1) y Vi-IA/46(1). Material figurado MGUV-21.256 a MGUV-21.267. Resto del material MGUV-21.268 a MGUV-21.288. Descripción: Cuerpo principal recto y ancho, con bordes cóncavoconvexos, produciéndose un claro estrechamiento de la plataforma hacia el extremo anterior y suave a marcado en el posterior, lo que le confiere su característica forma de lágrima. La carena anterior está formada por entre 6-9 dentículos cónicos de sección circular, los cuales se encuentran conectados por gruesos puentes longitudinales. En algunos ejemplares, en el extremo anterior se desarrolla un dentículo aislado que es siempre de igual o menor tamaño que el resto de dentículos de la carena anterior. La carena posterior está formada por 2-3 dentículos cónicos ligeramente comprimidos lateralmente y de igual altura que los de la carena anterior. Las filas laterales están compuestas por entre 5 a 8 dentículos cónicos, los cuales se unen a los dentículos de la carena anterior por anchos puentes transversales que se van acuñando hacia los denticulos de la fila 172 Sistemática Paleontológica media, confiriéndoles a los dentículos laterales su característica forma de lágrima. En algunos ejemplares los puentes son tan gruesos que llegan casi a formar crestas transversales. Los dentículos de las filas laterales se encuentran, en su mitad posterior, alineados con los dentículos de la carena anterior, mientras que en la mitad anterior se encuentran ligeramente adelantados respecto a los dentículos de la carena anterior. La separación entre las filas transversales es ligeramente mayor en la región anterior del elemento. La plataforma posee una característica forma de lágrima, siendo claramente más ancha la parte posterior del cuerpo principal, aunque algunos ejemplares presentan una clara constricción en esta región, confiriéndole a la plataforma una morfología claramente fusiforme (Lám. 34, Fig. 9; Lám. 35, Fig. 1). El proceso posterior externo se continúa con la carena posterior dándole al eje curvado del elemento un aspecto sigmoidal, pero sin llegar a forma un ángulo. No obstante, en algunos ejemplares, este proceso puede llegar a forma un ángulo de aproximadamente 120º con la fila media (ver, por ejemplo, Lám. 34, Fig. 8; Lám. 35, Figs. 5 y 8). Este proceso está ornamentado por 3 a 5 dentículos cónicos comprimidos lateralmente. Por otro lado, en algunos ejemplares se desarrolla un pequeño espolón o proceso anterior interno, el cual no presenta ornamentación (ver, por ejemplo, Lám. 38, Figs. 4, 6, 8, 12; Lám. 39, Figs. 5, 8, 10). Cavidad basal profunda y estrecha en la región anterior, expandiéndose de forma considerable en su mitad posterior. Surco anterior recto y profundo extendiéndose por debajo del proceso posterior externo y dibujando una línea ligeramente sigmoidal. Discusión: Ic. sigmoidalis es un taxón bien representado en Europa, Marruecos y Asia Central (Bultynck, 2003), que se caracteriza por su amplia plataforma en forma de lágrima, por su típica ornamentación formada por unos dentículos laterales en forma de lágrimas (debido al gran desarrollo de los puente transversales), por la curvatura de su proceso posterior que le confiere al elemento su característica forma sigmoidal y por presentar un cavidad basal completamente expandida en su mitad posterior, características todas ellas presentes en nuestro material. 173 Carlos Martínez Pérez Nuestros ejemplares difieren poco de otros previamente figurados en la literatura, siendo por ejemplo muy similares a los figurados por Carls & Gandl (1969: lám. 17, figs. 11-16) en Aragón, Bultynck en Guadarrama (Bultynck, 1976; lám. 7, fig. 1-26, lám. 8, 1-28. 23; lám. 11, fig. 21) y Marruecos (Bultynck, 1985: lám. 5, figs. 3, 4.; Bultynck & Hollard, 1980: lám. 1, figs. 1-2, 5-6.), a los de la Cordillera Cantábrica (ver por ejemplo García-López et al., 2002: lám. 4, figs. 1, 2) o a los de otras regiones europeas como Italia (Olivieri & Serpagli, 1990: lám. 1, fig. 9) o República Checa (Chlupáč et al., 1980: lám. 23, figs. 16-19). Por todo ello, y dadas las características morfológicas de este taxón, hemos incluido a nuestros material en Ic. sigmoidalis. Sin embargo, algunos de nuestros ejemplares (ver, por ejemplo, Lám. 34, Fig. 9 y Lám. 35, Fig. 1) presentan un cuerpo principal con una marcada constricción en su mitad posterior, y que le da a la plataforma una morfología ligeramente fusiforme, lo que los asemeja más a Ic. fusiformis. No obstante, la presencia de un proceso posterior externo bien desarrollado, que es lo que le confiere la típica morfología sigmoidal al elemento, y el hecho de que Ic. fusiformis carezca de procesos, nos permiten incluir a estos ejemplares en Ic. sigmoidalis, tratándose probablemente de ejemplares con características transicionales a Ic. fusiformis. Distribución estratigráfica y geográfica: La distribución de este taxón se restringe al Emsiense inferior, desde la Zona excavatus media hasta la Zona nothoperbonus inferior, entre a los pasos evolutivos de conodontos nº17 a 20 de Carls (1999). Su distribución geográfica es amplia, se ha encontrado en España: en la Cordillera Cantábrica (García-López & Alonso-Menéndez, 1994; García-López & Sanz-López, 2002a; García-López et al., 2002), en la Cordillera Ibérica (Carls & Gandl, 1969), Guadarrama (Butlynck, 1976) y en los Pirineos; en Italia (Cerdaña) (Olivieri & Serpagli, 1990), en la República Checa (Bohemia) (Chlupáč et al., 1980), en Marruecos (Bultynck, 1985; Bultynck & Hollard, 1980) y en Asia Central (Bardashev & Ziegler, 1992; Rzhonsnistskay et al., 1990). 174 Sistemática Paleontológica Icriodus susanae n. sp. Lám. 36, Figs. 1-12. Derivatio nominis: Especie dedicada a la Dra. Susana García López, por su aportación al conocimiento de los conodontos del Devónico de la Cordillera Cantábrica. Holotipo: MGUV-21.247. Ejemplar figurado en la Lám. 36, Figs. 10-12. Locus typicus: Sección LGA X, levantada en el techo de la Fm. Castanesa en el área de La Guardia d’Àres (Pirineo Central Español). Stratum typicum: Capa 16C. Paratipos: MGUV-21.248, MGUV-21.250 y MGUV-21.251 (Lám. 36, Figs. 1-9). Material: 10 ejemplares de los siguientes niveles: Isb 1/10M(1), Bal 6/23(2), Bal 6/49(2), LGA X/8(1), LGA X/16C(3) y LGA XI/2a(1). Material figurado MGUV-21.247, MGUV-21.248, MGUV-21.250 y MGUV21.251. Resto del material MGUV-21.245, MGUV-21.246 y MGUV21.252 a MGUV-21.255. Diagnosis: basada en elementos “I”, especie de Icriodus con un cuerpo principal recto, ligeramente cóncavo-convexo y formado por 7 filas transversales. En la mitad posterior se desarrolla un proceso posterior externo formando un ángulo de 90º con el eje principal del elemento, y un segundo proceso anterior externo liso u ornamentado por una fina cresta. Descripción: cuerpo principal recto y estrecho, con bordes ligeramente cóncavo-convexos, produciéndose un estrechamiento del cuerpo 175 Carlos Martínez Pérez principal hacia el extremo anterior, lo que le confieren un aspecto ligeramente lanceolado a la plataforma; aunque en algunos ejemplares el cuerpo principal presenta un muy ligero estrechamiento posterior (Lám. 36, Figs. 1 y 4). Carena anterior recta, formada por hasta 8 dentículos cónicos, ligeramente comprimidos lateralmente y unidos entre sí por estrechos puentes longitudinales. En el extremo anterior se desarrolla un dentículo aislado que es el de menor altura de la carena anterior. La carena posterior está formada por 2 o 3 dentículos comprimidos lateralmente, de aspecto triangular en vista lateral y de igual o menor altura que los de la carena anterior, estando el dentículo posterior ligeramente dirigido hacia atrás. Las filas laterales están compuestas por hasta 7 dentículos cónicos bien individualizados, de mayor tamaño que los de la fila media, ligeramente dirigidos hacia fuera y alineados con respecto a los dentículos de la carena anterior. Surcos transversales profundos, siendo levemente más amplios en la región anterior del elemento. Proceso posterior externo bien desarrollado, formando un ángulo de unos 90º, y ornamentado con 2 o 3 dentículos cónicos comprimidos lateralmente, uniéndose al cuerpo principal en el dentículo distal de la carena posterior. Proceso anterior externo bien desarrollado, formando, la cresta que lo ornamenta, un ángulo de unos 45º con el eje principal del elemento, y uniéndose su borde anterior a la altura de la cuarta o quinta fila transversal (Lám. 36, Figs. 4, 7 y 10). En la mitad posterior del elemento, el borde interno se expande lateralmente, confiriéndole a algunos ejemplares (Lám. 36, Figs. 4 y 7) una característica morfología triangular a la unidad, llegando a formar un pequeño proceso anterior interno o espolón sin ornamentación (Lám. 36, Fig. 1). Ambos procesos anteriores se unen al cuerpo principal en la región posterior, aproximadamente a la altura del primer dentículo de la carena posterior. Cavidad basal estrecha y profunda en su región anterior, la cual se ensancha en su mitad posterior. En algunos ejemplares, el mayor desarrollo del lado interno le confiere un característico aspecto triangular a la cavidad basal en vista aboral (Lám. 36, Figs. 5 y 8). 176 Sistemática Paleontológica Surco anterior recto y profundo, uniéndose con un ángulo próximo a 90º con el surco externo. Discusión: Aunque se han encontrado poco ejemplares, sus características diagnósticas nos han permitido incluirlos en una nueva especie de Icriodus, a la que hemos denominado Ic. susanae n. sp. Ic. susanae n. sp. se caracteriza por presentar un elemento con hasta 7 filas transversales, por desarrollar un proceso anterior externo, ausente en la mayoría de formas coetáneas, y por poseer un proceso posterior externo con un ángulo aproximado de 90º. Ic. susanae n. sp. se asemeja a otras especies de Icriodus como por ejemplo Ic. beckmanni o Ic. sp. 6, principalmente por el desarrollo de un proceso posterior externo que forma un ángulo de 90º con el eje principal del elemento. Sin embargo, Ic. susanae n. sp. se diferencia claramente de Ic. beckmanni por el gran desarrollo en éste último de su proceso anterior interno, el cual se encuentra ausente o muy poco desarrollado en Ic. susanae n. sp., y por la ausencia en Ic. beckmanni del característico proceso anterior externo presente en Ic. susanae n. sp. Por otro lado, Ic. susanae n. sp. de diferencia de Ic. sp. 6, por el menor desarrollo de la plataforma en el tercio posterior, siendo mucho más estrecha en Ic. sp. 6 y porque este último (Ic. sp. 6), no desarrolla ningún proceso anterior, externo o interno. Por último, Ic. susanae n. sp. comparte con Ic. sp. 5, la presencia de un proceso anterior externo. Sin embargo, se diferencia claramente de él porque Ic. sp. 5, posee un proceso posterior externo que forma un ángulo claramente mayor de 90º con el eje principal del elemento, y porque su cuerpo principal es considerablemente más largo, formado por un mínimo de 9-10 filas transversales, en contraste con las 7 filas de Ic. susanae n. sp. Distribución estratigráfica y geográfica: Ic. susanae n. sp. se restringe al Emsiense inferior, desde el techo de la Zona excavatus inferior hasta la base de la Zona nothoperbonus inferior. Únicamente se ha registrado en los Pirineos. 177 Carlos Martínez Pérez Icriodus sp. 1 Lám. 37, Figs. 1-6. Material: 3 ejemplares de las siguientes secciones y niveles: LGA X/30(2) (MGUV-21.145 y MGUV-21.153) y LGA XI/2b (MGUV-21.146). Descripción: cuerpo principal corto y estrecho, con bordes ligeramente cóncavo-convexos, estrechándose hacia el extremo anterior, lo que le confiere un aspecto lanceolado a la plataforma. Carena anterior ligeramente curvada, formada por entre 6 y 7 dentículos cónicos, bien individualizados y unidos entre sí por débiles puentes longitudinales, estando, estos puentes, en algunos casos ausentes. En el extremo anterior se desarrolla un dentículo aislado que es el de menor altura de todo el elemento. La carena posterior está formada por 3 dentículos comprimidos lateralmente de aspecto triangular en vista lateral, los cuales crecen en altura posteriormente (Lám. 37, Fig. 6). El proximal es el de menor tamaño y está fusionado en su base con el último dentículo de la carena anterior, siendo de igual o menor altura que los dentículos de la misma, mientras que los 2 dentículos posteriores son de mayor altura, estando claramente individualizados y separados por una profunda hendidura. Las filas laterales están compuestas por 5-6 dentículos cónicos bien individualizados, de igual tamaño o ligeramente mayores que los de la carena anterior, prácticamente alineados con respecto a los dentículos de la misma y sin aparentes puentes transversales que los unan a ellos. Surcos transversales bien desarrollados, siendo la separación entre las filas transversales ligeramente mayor en la mitad anterior del elemento. Proceso posterior externo muy bien desarrollado, uniéndose al cuerpo principal en el dentículo distal de la carena posterior. Este proceso forma un ángulo de aproximadamente 130º con la fila media y se encuentra ornamentado por 2 dentículos cónicos comprimidos lateralmente. Proceso interno o espolón liso, formando un ángulo ligeramente menor de 180º con el proceso posterior. El borde anterior del espolón se une al cuerpo principal aproximadamente a la altura de la última fila transversal, estando el borde anterior perpendicular al elemento. La plataforma no se proyecta 178 Sistemática Paleontológica significativamente más allá del límite formado por la línea que une los dos procesos laterales. Cavidad basal estrecha y profunda con expansiones labiadas que no sobrepasan los límites de la plataforma en vista oral, expandiéndose en su mitad posterior. El surco anterior se une con el surco posterior bajo el proceso posterior externo formando un ángulo de unos 120º. Discusión: Ic. sp. 1 se asemeja al grupo bilatericrescens básicamente por presentar dos procesos, uno anterior interno y otro posterior externo, bien desarrollados que forman entre ellos un ángulo próximo 180º. Sin embargo, nuestros ejemplares difieren de la morfología típica de Ic. bilatericrescens o Ic. gracilis en lo siguiente: 1) por presentar una plataforma más corta y estrecha, formada por un máximo de 5-6 filas transversales, siendo este número mucho mayor tanto en Ic. bilatericrescens como en Ic. gracilis; 2) por el menor desarrollo de los procesos en su región posterior, estando claramente más desarrollados en Ic. bilatericrescens y mucho más en Ic. gracilis; 3) por que Ic. sp. 1 no presenta la característica constricción del cuerpo principal en la región posterior de Ic. bilatericrescens e Ic. gracilis; 4) por que los dentículos de la plataforma se encuentran bien individualizados sin evidentes puentes transversales ni longitudinales que los unan entre si; y 5) porque los 2 últimos dentículos de la carena posterior son mucho más altos y grandes, a diferencia de lo que sucede en Ic. bilatericrescens, donde los 2 o 3 dentículos de la carena posterior son de menor tamaño, están parcialmente fusionados en sus bases y descienden claramente en altura posteriormente. Y siendo de una altura similar o ligeramente más bajos en Ic. gracilis. Por lo tanto, debido a la escasez de ejemplares que permitan una mejor caracterización, preferimos emplear una nomenclatura abierta en su clasificación, asignando nuestro material de forma temporal a Icriodus sp. 1. Distribución estratigráfica y geográfica: Icriodus sp. 1 se ha registrado únicamente en los Pirineos, en niveles correspondientes al Emsiense inferior (Zona excavatus media). 179 Carlos Martínez Pérez Icriodus sp. 2 Lám. 37, Figs. 7-9. Material: 1 ejemplar del nivel LGA X/4 (MGUV-21.144). Descripción: cuerpo principal largo y estrecho, con bordes ligeramente biconvexos, produciéndose un estrechamiento del cuerpo principal hacia el extremo anterior y siendo menos evidente hacia la región posterior (Lám. 37, Fig. 7). Carena anterior ligeramente curvada hacia el interior, formada por 9 dentículos cónicos bien individualizados y unidos por débiles puentes longitudinales. La carena posterior está formada por 2 dentículos comprimidos lateralmente, de aspecto triangular en vista lateral y que crecen en altura posteriormente (Lám. 37, Fig. 9). El proximal es de menor tamaño y está fusionado en su base con el último dentículo de la carena anterior, siendo el dentículo distal de la carena posterior el más alto de todo el elemento. Las filas laterales están compuestas por 8 dentículos cónicos bien individualizados, de igual tamaño o ligeramente mayores que los de la carena anterior y alineados con respecto a los dentículos de la misma, aunque en las filas anteriores parecen estar ligeramente adelantados. Surcos transversales profundos en la región anterior, siendo la separación entre las filas transversales ligeramente menor en la mitad posterior del elemento; los dentículos de las filas laterales no parecen estar unidos por puentes transversales a los de la carena anterior. Proceso posterior externo bien desarrollado, uniéndose al cuerpo principal en el dentículo distal de la carena posterior y formando un ángulo de más de 135º con la fila media. Este proceso se encuentra ornamentado por 2 dentículos cónicos comprimidos lateralmente. El proceso interno o espolón es liso y forma un ángulo próximo a 180º con el proceso posterior. El borde anterior del espolón se une al cuerpo principal aproximadamente a la altura de la quinta o sexta fila transversal. La plataforma se proyecta ligeramente más allá del límite formado por 180 Sistemática Paleontológica la línea que une los dos procesos laterales, formando una incipiente proyección posterior interna de morfología redondeada. Cavidad basal estrecha, larga y profunda con expansiones labiadas asimétricas, expandiéndose ligeramente en su mitad posterior. El surco anterior se une con el surco posterior bajo el proceso posterior externo formando un ángulo mayor de 135º. Discusión: El ejemplar encontrado se asemeja al grupo de Ic. bilatericrescens y a Ic. sp. 1. Comparte con ellos la presencia de dos procesos, uno anterior interno y otro posterior externo, bien desarrollados que forman entre ellos un ángulo próximo a 180º. Sin embargo, nuestro ejemplar difiere de Ic. bilatericrescens principalmente por que no presenta la característica constricción del cuerpo principal en su región posterior; por que los dentículos de la plataforma se encuentran bien individualizados sin evidentes puentes transversales ni longitudinales que los unan entre si, y porque los 2 últimos dentículos de la carena posterior son mucho más altos y grandes, a diferencia de lo que sucede en Ic. bilatericrescens, donde estos dentículos son de menor tamaño y descienden en altura posteriormente. Por otro lado, se diferencia de Ic. sp. 1 por que Ic. sp. 2 presenta un mayor número de filas transversales, al menos 7; por que el ángulo que forma el proceso posterior con la fila media es mayor que en Ic. sp. 1 y por que los dos dentículos posteriores de la carena posterior están más comprimidos anteroposteriormente, no siendo tan evidente la muesca entre estos dos dentículos como lo es en Ic. sp. 1. Por todo ello, y debido a que únicamente se ha encontrado un elemento con esta morfología, y a la espera de encontrar un mayor número de ejemplares que permitan una mejor caracterización, preferimos emplear una nomenclatura abierta en su clasificación, asignando nuestro material de forma temporal a Icriodus sp. 2. Distribución estratigráfica y geográfica: Icriodus sp. 2 se ha registrado únicamente en los Pirineos, en un nivel correspondientes a la Zona excavatus media (Emsiense inferior) en la sección LGA X. 181 Carlos Martínez Pérez Icriodus sp. 3 Lám. 37, Figs. 10-12. Material: 3 ejemplares de las siguientes secciones y niveles: LGA X/30 (MGUV-21.151) y Vi-IA/25(2) (MGUV-21.149 y MGUV-21.159). Descripción: cuerpo principal corto y ancho, con bordes ligeramente cóncavo-convexos, estrechándose hacia el extremo anterior, lo que le da un aspecto lanceolado a la plataforma. Carena anterior ligeramente curvada, formada por 7 dentículos cónicos bien individualizados y unidos entre ellos por puentes longitudinales. En el extremo anterior se desarrolla un dentículo aislado que es el de menor altura de todo el elemento. La carena posterior está formada por 3 dentículos comprimidos lateralmente de aspecto triangular en vista lateral, y que decrecen ligeramente en altura posteriormente (Lám. 37, Fig. 12). El proximal es de menor tamaño y está fusionado en su base con el último dentículo de la carena anterior, siendo de igual o menor altura que los dentículos de la misma. Por otro lado, los 2 dentículos posteriores son de mayor altura, están claramente individualizados y se encuentran separados por una profunda muesca, estando el posterior ligeramente dirigido hacia atrás. Las filas laterales están compuestas por 6 dentículos cónicos bien individualizados, de igual tamaño o ligeramente mayores que los de la carena anterior y prácticamente alineados con respecto a los dentículos de la misma, estando en las 2-3 primeras filas anterios algo adelantados y en las posteriores ligeramente retrasados. Surcos transversales bien desarrollados, siendo la separación entre las filas transversales ligeramente mayor en la mitad anterior del elemento; los dentículos de las filas laterales no están unidos por puentes transversales a los de la carena posterior. Proceso posterior externo bien desarrollado, uniéndose al cuerpo principal a la altura del dentículo distal de la carena posterior, formando un ángulo ligeramente mayor de 90º con la fila media. Este proceso se encuentra ornamentado por 1 dentículo cónico comprimido lateralmente. El proceso anterior interno o espolón se encuentra ornamentado por 182 Sistemática Paleontológica una fina cresta y forma un ángulo claramente menor de 180º con el proceso posterior. El borde anterior del espolón se une al cuerpo principal aproximadamente a la altura de la quinta fila. La plataforma se proyecta significativamente más allá del limite formado por la línea que une los dos procesos laterales, desarrollándose una clara proyección posterior interna de morfología redondeada, que a su vez forma una invaginación o seno en el borde posterior interno del espolón. Cavidad basal ancha y profunda, expandiéndose en su mitad posterior. Surco anterior profundo que se une con el surco posterior bajo el proceso posterior externo formando un ángulo ligeramente mayor de 90º. Discusión: Los ejemplares encontrados se asemejan al grupo bilatericrescens y a los taxones aquí descritos Ic. sp. 1 e Ic. sp. 2. Comparte con todos ellos la presencia de dos procesos, uno anterior interno y otro posterior externo bien desarrollados. Sin embargo, nuestros ejemplares difieren de Ic. bilatericrescens principalmente por presentar Ic. sp. 3 una plataforma más corta y estrecha, formada por un máximo de 6 filas, siendo este número mayor en Ic. bilatericrescens; por que no presenta la característica constricción del cuerpo principal en su región posterior; por que los procesos no forman un ángulo 180º entre ellos y porque los 2 últimos dentículos de la carena posterior son mucho más altos, grandes y están claramente individualizados, a diferencia de lo que sucede en Ic. bilatericrescens, donde estos dentículos son de menor tamaño y están parcialmente fusionados en sus bases. Por otro lado, también se diferencia de Ic. sp. 2, por que éste último presenta un mayor número de filas transversales y por que el ángulo que forman sus procesos es prácticamente de 180º. Sin embargo, Ic. sp. 2 presenta ya, de forma incipiente, la proyección posterior interna de su cavidad basal, pero ésta está mucho más desarrollada en Ic. sp. 3. Quizás al taxón que más se asemeja a Ic. sp. 3 es Ic. sp. 1, ya que comparten un número bajo de filas transversales. Sin embargo, se diferencia de Ic. sp. 1 porque el ángulo que forman los procesos externo e interno en Ic. sp. 3 es claramente menor de 180º, y porque presenta una proyección posterior interna de morfología redondeada, que a su vez 183 Carlos Martínez Pérez forma una invaginación en la expansión interna de la cavidad basal, la cual está ausente en Ic. sp. 1. Por todo ello, y debido a la escasez de ejemplares que permitan una mejor caracterización, preferimos emplear una nomenclatura abierta en su clasificación, asignando nuestro material a Icriodus sp. 3. Distribución estratigráfica y geográfica: Icriodus sp. 3 se ha registrado únicamente en los Pirineos, en niveles correspondientes a la Zona excavatus media (Emsiense inferior). Icriodus sp. 4 Lám. 38, Figs. 1-6. Material: 11 ejemplares de los niveles: Isb 1/7c(1), Isb 1/8(1), Isb 1/10M(1), Bal 6/9(1), Bal 6/49(1), LGA X/30(1), LGA XI/2b(3), LGA XI/4a(2). Material figurado MGUV-21.226 y MGUV-21.230. Resto del material MGUV-21.220 a MGUV-21.222, MGUV-21.224, MGUV-21.225, MGUV-21.229, MGUV-21.233, MGUV-21.235 y MGUV-21.237. Descripción: Cuerpo principal recto y estrecho, considerablemente más largo que ancho. La carena anterior esta formada por 6 dentículos cónicos bien individualizados y conectados por débiles puentes longitudinales. Carena posterior formada por 3 dentículos comprimidos lateralmente, de aspecto triangular y de una altura similar, o ligeramente más altos, que los dentículos de la carena anterior. El proximal es de menor tamaño y está fusionado en su base con el último dentículo de la carena anterior, siendo de igual altura que los dentículos de la misma; mientras que los 2 dentículos posteriores son de mayor altura, estando claramente individualizados y separados por una profunda muesca. El dentículo distal es el más alto de los 3 y está ligeramente dirigido hacia atrás. Las filas laterales están compuestas por 5 dentículos cónicos de altura similar a los de la carena anterior, los cuales se encuentran 184 Sistemática Paleontológica prácticamente alineados con respecto a los dentículos de la misma, aunque en las filas posteriores parecen estar ligeramente más retrasados. Las filas transversales se encuentran separadas por profundos y anchos surcos transversales, los cuales son mucho más amplios en la región anterior. El proceso posterior está poco desarrollado y se curva ligeramente como continuación de la fila media, por lo que el eje longitudinal adquiere un aspecto ligeramente sigmoidal. En algunos ejemplares en el proceso posterior se distinguen 1 o 2 dentículos comprimidos lateralmente que van disminuyendo en altura posteriormente. Además del proceso posterior, se desarrolla un pequeño proceso anterior interno o espolón sin ornamentación, cuyo borde anterior se une a la altura de las últimas filas transversales. La cavidad basal es estrecha y profunda, abriéndose ligeramente hacia la región posterior, continuándose brevemente bajo el proceso posterior. Discusión: los ejemplares encontrados se asemejan a Ic. curvicauda por presentar un proceso posterior externo corto que se curva ligeramente como continuación de la fila media, adquiriendo el eje longitudinal un aspecto ligeramente sigmoidal. Sin embargo Ic. sp. 4 se diferencia principalmente de Ic. curvicauda por no presentar la característica constricción del cuerpo principal en su región posterior. Del mismo modo Ic. sp. 4 se diferencia de otros taxones como Ic. celtibericus, Ic. riosi n. sp. o Ic. sp. 6 por que el proceso posterior externo de todos ellos forma un claro ángulo con el eje principal del elemento, a diferencia de los que sucede en Ic. sp. 4. Por todo ello, y debido a la escasez de material que permitan una mejor caracterización, preferimos emplear una nomenclatura abierta en su clasificación, asignando nuestro material a Icriodus sp. 4. Distribución estratigráfica y geográfica: La distribución de Ic. sp. 4 comprende desde el Praguiense terminal (Zona pireneae) hasta el Emsiense inferior (base de la Zona nothoperbonus inferior). Únicamente se ha registrado en los Pirineos. 185 Carlos Martínez Pérez Icriodus sp. 5 Lám. 38, Figs. 7-12. Material: 2 ejemplares de las siguientes secciones y niveles: LGA X/4 (MGUV-21.244) y LGA XI/2b (MGUV-21.249). Descripción: cuerpo principal alargado y estrecho, con bordes ligeramente concavo-convexos, produciéndose un estrechamiento del cuerpo principal hacia el extremo anterior, y muy levemente hacia la región posterior. Carena anterior curvada hacia el interior, formada por 10 dentículos cónicos, algo comprimidos lateralmente y unidos entre si por estrechos puentes longitudinales. En el extremo anterior se desarrolla un dentículo aislado que es de menor altura que el resto de dentículos de la carena anterior. La carena posterior está formada por 2 o 3 dentículos comprimidos lateralmente, de aspecto triangular en vista lateral y que decrecen en altura posteriormente. Las filas laterales están compuestas por 9-10 dentículos cónicos bien individualizados, de mayor tamaño que los de la fila media, ligeramente dirigidos hacia fuera y unidos por débiles puentes transversales a los de la carena anterior. Los dentículos de las filas laterales se encuentran alineados o ligeramente retrasados con respecto a los dentículos de la fila media, siendo la separación entre las filas transversales ligeramente más amplia en la región anterior del elemento. Proceso posterior externo bien desarrollado, uniéndose al cuerpo principal en el dentículo distal de la carena posterior y formando un ángulo de unos 120º con el eje principal del elemento. El proceso posterior está ornamentado con 2-3 dentículos cónicos comprimidos lateralmente. Proceso anterior interno o espolón bien desarrollado, formando un ángulo de unos 45º con el eje principal del elemento, uniéndose su borde anterior a la altura de la sexta o séptima fila transversal. Este proceso se encuentra ornamentado por una fina cresta (Lám. 38, Figs. 9). En la mitad posterior del elemento, el borde externo se expande ligeramente, desarrollando un tercer proceso anterior externo sin ornamentación. Ambos procesos anteriores se unen al cuerpo principal en la región 186 Sistemática Paleontológica posterior, aproximadamente a la altura del primer dentículo de la carena posterior. Además, la plataforma se proyecta significativamente más allá del limite formado por la línea que une el proceso posterior externo y el espolón, desarrollándose una clara proyección posterior interna de morfología redondeada, la cual es más evidente en el ejemplar MGUV21.244 (Lám. 38, Fig. 7). Cavidad basal estrecha y profunda en su región anterior, la cual se ensancha en su mitad posterior. Surco anterior recto y profundo, uniéndose con un ángulo aproximado de 120º con el surco posterior externo. Discusión: Ic. sp. 5 se asemejan principalmente Ic. susanae n. sp., compartiendo ambos taxones un proceso anterior externo. Sin embargo, nuestros ejemplares difieren claramente de Ic. susanae n. sp. por el mayor número de filas transversales que presenta Ic. sp. 5, hasta 10 filas transversales, en comparación de las 7 de Ic. susanae n. sp.; por el ángulo que forma el proceso posterior externo con el eje principal del elemento, siendo éste de unos 120º, en comparación con los característicos 90º que forma el proceso posterior externo con la fila media en Ic. susanae n. sp.; por presentar Ic. sp. 5, un cuerpo mucho más largo y estrecho que Ic. susanae n. sp., y por el desarrollo, en Ic. sp. 5, de un proceso anterior interno o espolón, el cual esta ausente o muy poco desarrollado en Ic. susanae n. sp. Sin embargo, debido a la escasez de material que permitan una mejor caracterización, preferimos emplear una nomenclatura abierta en su clasificación, asignando nuestro material a Icriodus sp. 5. Distribución estratigráfica y geográfica: Ic. sp. 5 se restringe a la Zona excavatus media (Emsiense inferior). Sólo se ha registrado en los Pirineos. Icriodus sp. 6 Lám. 38, Figs. 13-18. Material: 7 ejemplares de las siguientes secciones y niveles: Bal 6/14(1), Bal 6/49(1), LGA X/2(1), LGA X/4(1), LGA X/16C(1), LGA X/36(1) y Vi187 Carlos Martínez Pérez IA/24(1). Material figurado MGUV-21.289 y MGUV-21.292. Resto del material MGUV-21.290, MGUV-21.293 a MGUV-21.295 y MGUV-21.298. Descripción: Cuerpo principal estrecho, recto o ligeramente curvado y con bordes concavo-convexos, produciéndose un estrechamiento del cuerpo principal hacia el extremo anterior y permaneciendo los bordes prácticamente rectos en la mitad posterior del elemento. La carena anterior está formada por hasta 10 dentículos cónicos bien individualizados y conectados por puentes longitudinales (Lám. 38, Fig. 15), desarrollándose en el extremo anterior de la plataforma un dentículo aislado de igual o menor altura que los de la carena anterior. La carena posterior esta formada por 2-3 dentículos cónicos comprimidos lateralmente, de aspecto triangular en vista lateral y de igual altura que los de la carena anterior. Cuando poseen tres dentículos, el proximal es de menor tamaño y está fusionado en su base con el último dentículo de la carena anterior. Las filas laterales están compuestas por 7-9 dentículos cónicos, bien individualizados, dirigidos hacia fuera y de igual tamaño o ligeramente mayores que los de la carena anterior. Los dentículos laterales se encuentran alineados con respecto a los dentículos de la carena anterior o muy levemente retrasados. La distancia entre las filas transversales es ligeramente mayor en la región anterior; además, los dentículos de las filas laterales no parecen estar unidos por puentes transversales a los de la carena anterior. Proceso posterior externo corto, uniéndose al cuerpo principal en el dentículo distal de la carena posterior, formando un ángulo característico de 90º con respecto a la fila media. Este proceso está ornamentado por 1 dentículo aislado comprimido lateralmente. La cavidad basal es estrecha y profunda, abriéndose ligeramente en su tercio posterior. El surco anterior es profundo y recto, uniéndose con un surco posterior bajo el proceso posterior externo con un ángulo ligeramente mayor de 90º. Discusión: Ic. sp. 6 se caracteriza por presentar un cuerpo principal estrecho y alargado, con un gran número de filas transversales y por el desarrollo de un único proceso posterior externo corto, el cual forma 188 Sistemática Paleontológica un ángulo de aproximadamente 90º con el eje principal del elemento. Este corto proceso es similar al que desarrollan otros taxones como Ic. celtibericus o Ic. riosi n. sp. No obstante, se diferencia de ambos porque el ángulo que forma este proceso posterior con el eje del elemento es siempre mayor de 90º en estos taxones, siendo además este proceso más largo en Ic. celtibericus. El característico ángulo de 90º que forma el proceso posterior de Ic. sp. 6 lo presentan también otros taxones, como por ejemplo, Ic. susanae n. sp. o Ic. balieraensis n. sp. Sin embargo, se diferencia de ambos. por el mayor desarrollo de su plataforma en el tercio posterior, siendo mucho más estrecha en Ic. sp. 6, además Ic. sp. 6 no desarrolla ningún proceso anterior, ni interno ni externo, a diferencia de Ic. susanae n. sp. e Ic. balieraensis n. sp. quienes presentan unos procesos anteriores muy bien desarrollados y porque el proceso posterior externo es característicamente corto en Ic. sp. 6, a diferencia de las 2 especies anteriores donde éste está muy bien desarrollado. Por lo tanto, y aunque nuestro material presenta ciertas diferencias con otras especies de Icriodus próximas, debido a la escasez de ejemplares que permitan una mejor caracterización, preferimos emplear una nomenclatura abierta en su clasificación, asignando el material estudiado a Icriodus sp. 6. Distribución estratigráfica y geográfica: La distribución de Ic. sp. 6 se restringe al Emsiense inferior, desde la Zona kitabicus hasta la base de la Zona nothoperbonus inferior. Únicamente se ha registrado en los Pirineos. 189 Carlos Martínez Pérez 190 7. DISCUSIÓN BIOESTRATIGRÁFICA 7.1. Problemática del Piso Emsiense (Devónico Inferior) Actualmente, existen una serie de problemas con relación al Piso Emsiense, de entre los que podemos destacar dos: la redefinición de su límite inferior y la propuesta de subdivisión del Emsiense en 2 subpisos. 7.1.1. El límite Praguiense/Emsiense Tradicionalmente y desde el Siglo XIX la subdivisión del Devónico Inferior se ha basado en la practicada en Alemania y Bélgica, correspondiente a rocas de facies someras (renanas) y que en orden ascendente son: Gediniense, Siegeniense y Emsiense. Posteriormente, en 1957, Chlupáč propuso una subdivisión del Devónico Inferior para los materiales del Macizo de Bohemia, que representan facies más profundas (hercínicas) y a los que no se podía aplicar la subdivisión anterior. Esta escala estaba constituida por 4 Pisos que de más antiguo a más moderno son: Lochkoviense, Praguiense, Zlichoviense y Dalejiense. Durante toda la 2ª mitad del siglo XX se ha intentado establecer una correlación entre los pisos de facies renanas y hercínicas; lo que ha dado lugar a muchos trabajos detallados pero que, sin embargo, no han conseguido solucionar el problema de correlación interfacial. Ante esta situación, en 1985, por resolución de la International Union of Geological Sciences (IUGS), y a propuesta de la Subcomisión Internacional de Estratigrafica del Devónico 191 Carlos Martínez Pérez Fig. 7.1. Vista del estratotipo del Emsiense (GSSP), en Zinzilban Gorge, dentro de la Reserva Geológica de Kitab en Uzbekistán (Asia Central) indicándose la posición del límite Praguiense/Emsiense. Fotografía cortesía de E.A. Yolkin y N.G. Izohk. (SDS), se estableció una única escala geocronológica formada por los Pisos Lochkoviense, Praguiense y Emsiense, combinando la subdivisión de los dos sistemas de facies existentes. De ese modo, los Pisos Lochkoviense y Praguiense de facies hercínicas se establecieron como los pisos oficiales, mientras que los Pisos Gediniense y Siegeniense de facies renanas se declararon obsoletos. Por otra parte, se estableció como tercer piso del Devónico Inferior el Emsiense sustituyendo al Zlichoviense y Dalejiense de las facies hercínicas, estableciendo de este modo un límite “antinatural” entre los pisos que se ven afectados. Poco después de esta decisión, ya se demostró que los Pisos Praguiense y Emsiense se solapaban (Carls, 1987; Valenzuela-Ríos & Carls, 1991; Carls & Valenzuela-Ríos, 1993), solapamiento que se vio además incrementado por decisiones posteriores de la SDS (ver resumen en Yolkin et al., 1989), y que modificaron la posición del límite inferior del Emsiense. Este hecho, ha generando una gran confusión, y un intenso debate con una fuerte crítica a la nueva propuesta (Carls, 1987, 2001; Carls & Valenzuela-Ríos, 1993, 1997, 1998, 1999, 2000a y b, 2007; Carls et al., 2007a, 2008a y b, Slavík, 2004a y b; 192 Discusión Bioestratigráfica Slavík et al. 2007, 2008; Martínez-Pérez & Valenzuela-Ríos, 2004, 2005a y b; Valenzuela-Ríos, 1997a, 2001a y b; Valenzuela-Ríos & Carls, 1991; Valenzuela-Ríos & Martínez-Pérez, 2004a y b). El taxón elegido para indicar el comienzo del emsiense fue Polygnathus dehiscens (Yolkin et al., 1989; Oliver & Chlupáč, 1991), seleccionándose como estratotipo el corte de Zinzilbán (Uzbekistán), en Asia Central (Yolkin et al., 1989). Situándose el “Global Standard Section and Point” (GSSP), y por lo tanto el comienzo del Emsiense, 35 cm por encima del techo de la Fm. Madmon, en la parte inferior de la Fm. Khodzha-Khurgan (ver Fig. 7.1 y 7.2.). Sin embargo, en un trabajo posterior, Yolkin et al. (1994) comentan que lo que habían clasificado previamente como Po. dehiscens era en realidad un nuevo taxón, al que denominaron Po. kitabicus. Proponiendo a este taxón como el nuevo indicador biostratigráfico del límite inferior del Emsiense, a la vez que hacían una nueva propuesta de biozonación para el Praguiense terminal y Emsiense inferior (ver apartado siguiente). Poco despues de esta decisión, quedó patente que existían una serie de problemas alrededor de este nuevo límite kitabicus, los cuales han sido recientemente discutidos y resumidos en Carls et al., (2008b), siendo Fig. 7.2. Detalle del GSSP, comenzando el Emsiense en la base de la capa 9/5, 35 cm por encima del techo de la Fm. Madmon. Fotografía cortesía de E.A. Yolkin y N.G. Izohk. 193 Carlos Martínez Pérez quizás el problema más importante que el límite kitabicus, y por lo tanto del comienzo del Emsiense, se ha situado cerca e incluso probablemente por debajo del Praguiense medio en sentido clásico Alemán, pudiéndose correlacionar éste con las partes medias del Sigeniense temprano tradicional (ver Carls et al., 2008b). Este hecho viene corroborado por la identificación de este nuevo límite P/E en diferentes e importantes secciones como, por ejemplo, en Norteamérica, Bohemia y Pirineos (Carls & Valenzuela-Ríos, 2007; Carls et al., 2008b), donde en todas estas localidades se ha situado este límite kitabicus en un intervalo temporal cercano al Praguiense medio tradicional. Esta situación ha provocado que la duración del Praguiense original se haya recortado considerablemente, al tiempo que se ha aumentado la del Emsiense, como ya ha sido manifestado en numerosas ocasiones por los Drs. P. Carls y J.I. Valenzuela-Ríos (ver por ejemplo Carls, 1987, 2001; Carls & Valenzuela-Ríos, 1993, 1997, 1998, 1999, 2000a y b, 2002, 2007; Carls et al., 2008a y b; Valenzuela-Ríos, 1997, 2001a, 2001b y Valenzuela-Ríos & Carls, 1991). Según estos autores, y atendiendo a la nueva ubicación del límite kitabicus, el actual Emsiense inferior podría tener una duración de alrededor de 7 M.a., mientras que el Emsiense inferior en el sentido tradicional alemán duraría únicamente unos 2,5 M.a. Estimación basada en la información aportada por Carls (1996, 1999) en la tabla de Correlación del Devónico y mediante los “pasos” evolutivos descritos por el mismo autor (ver más adelante). Por lo tanto, y según Carls et al. (2008b), la nueva posición del GSSP ha cambiado por completo el sentido del Emsiense tradicional. Por lo que según estos autores, si el actual límite P/E se mantiene en su posición, el correspondiente piso, no podría seguir llamándose “Emsiense” y debería por lo tanto modificar su nombre (Carls et al., 2008b). En contra del actual límite oficial, Carls & Valenzuela-Ríos (2000b y 2002) y Carls et al. (2008a y b) proponen la ubicación del límite inferior del Emsiense, en sentido clásico alemán, 114 m por encima del actual GSSP. Este nivel coincide con la entrada del nuevo taxón que estos autores han denominado Po. excavatus ssp. 114 (= Po. excavatus gronbergi sensu Yolkin et al., 1994) (Fig. 7.3) y cuyo primer registro se aproxima más al límite clásico alemán del Emsiense (Carls, 1987), aunque su entrada 194 Discusión Bioestratigráfica puede ser ligeramente más antigua que el límite tradicional alemán (Carls et al. 2008b). Este taxón parece tener una distribución cosmopolita y se ha reconocido en diferentes regiones de la Península Ibérica, como por ejemplo en la Cordillera Ibérica o en los Pirineos, lo que permite una estrecha correlación de estas áreas con la sección del estratotipo. En la Cordillera Ibérica, Po. exc. excavatus aparece en su estratotipo (en las capas basales de la Fm. Mariposas) junto con Po. excavatus ssp. 114, estando ambos taxones bien diferenciados, por lo que la aparición de aquel debió de ser algo anterior (Carls & Valenzuela-Ríos, 2000b, 2002, 2007, Carls et al., 2008a y b). Por otro lado, en el estratotipo de Zinzilban, Po. exc. excavatus aparece 92 metros por encima en el GSSP, y Po. excavatus ssp. 114 lo hace a unos 114 m, correspondiéndose con el inicio de la Zona Fig. 7.3. Esquema indicando las diferencias entre el límite P/E oficial de la SDS y 114 m por encima en el estratotipo, el límite P/E según la propuesta de Carls y Valenzuela-Ríos (ver discusión en el texto) con la aparición de Po. excavatus ssp. 114 (modificado de Yolkin et al., 1994). 195 Carlos Martínez Pérez excavatus media de Yolkin et al. (1994). Por lo tanto, y según Carls et al. (2008b), las capas basales de la Fm. Mariposas se correlacionarían con niveles situados aproximadamente a unos 114 m por encima del límite del GSSP (Carls & Valenzuela-Ríos, 2000b, 2002, 2007; Carls et al., 2008b). Como ya se ha comentado anteriormente, este intervalo se correspondería con niveles próximos al comienzo del Emsiense en sentido clásico alemán, y es donde se situaría el nuevo GSSP según la propuesta de los Drs. P. Carls y J.I. Valenzuela-Ríos (ver Carls et al., 2008b). Como consecuencia de lo anteriormente expuesto, y gracias al trabajo realizado por estos autores en los últimos años (ver, por ejemplo, Carls, 1987, 2001; Carls & Valenzuela-Ríos, 1993, 1997, 1998, 1999, 2000a, 2000b, 2007; Carls et al., 2008a y b; Slavík et al. 2007; MartínezPérez & Valenzuela-Ríos, 2004, 2005a y b; Valenzuela-Ríos, 1997a, 2001a y b; Valenzuela-Ríos & Carls, 1991; Valenzuela-Ríos & MartínezPérez, 2004a), la SDS en su reunión de Agosto de 2008 en Zinzilban (Uzbekistán), decidió abordar este problema en profundidad, para lo cual, el material de los Pirineos será de gran importancia en las futuras decisiones que se tomen al respecto. 7.1.2. Subdivisión del Piso Emsiense Otro de los objetivos principales de la SDS es la subdivisión del Emsiense en 2 subpisos. Esta subdivisión se ha basado históricamente en dos aspectos principales, 1) su larga duración, la cual es marcadamente superior al resto de pisos adyacentes (aproximadamente unos 16 M.a. según Ziegler & Sandberg, 1994; o unos 17,2 m.a. según Kaufmann, 2006); 2) las significativas diferencias entre las faunas de ambos intervalos, destacando las innovaciones en conodontos, ammonoideos, tentaculítidos, braquiópodos y trilobites durante el “Emsiense superior”. Estas diferencias faunísticas se encuentran además separadas por un importante evento de variación del nivel del mar denominado Evento Daleje o “Daleje Event” (House, 1985; García-Alcalde & Truyols-Massoni, 1994; Chlupáč, 1997), lo que refuerza la propuesta de la subdivison en 2 subpisos. Por todo ello, en el año 2003 la SDS (Newsletter nº19) propuso formalmente la subdivisión del Emsiense en dos unidades 196 Discusión Bioestratigráfica cronoestratigráficas de menor rango o subpisos; que recibirían el nombre de Emsiense Inferior y Emsiense Superior. En contraposición a esta propuesta, otros autores planteaban el uso de los antiguos nombres de los Pisos Zlichoviense y Dalejiense para denominar al Emsiense inferior y superior respectivamente (Chlupáč, 1997; Walliser en Jansen, 2001). Sin embargo, como ya destacan García-Alcalde et al. (2001), el uso de Emsiense Inferior y Emsiense Superior son nombres mucho más informativos, además de facilitar su rápida identificación para aquellos investigadores no expertos. En cuanto a la posición del límite entre ambos subpisos, y de acuerdo con la mayoría de especialistas, éste se decidió situar cerca del antiguo límite Zlichoviense/Dalejiense en Bohemia (Chlupáč, 1976), el cual está caracterizado por un pulso transgresivo a nivel global, o Evento Daleje. Este importante evento se encuentra perfectamente localizado en diferentes secciones en Bohemia, de entre las que destaca la sección de Císarská rokle cerca de Srbsko (ver descripción en Chlupáč et al., 1979; Chlupáč & Lukes, 1999). Siendo esta sección, como proponen algunos autores (ver Jansen, 2001), una de las secciones de referencia para la futura definición del límite Emsiense Inferior/Emsiense Superior (EI/ES). Para la identificación de este límite EI/ES, se han propuesto la utilización de numerosos bioindicadores, principalmente conodontos y tentaculítidos, aunque apoyados también con asociaciones de ammonoideos, braquiópodos y trilobites. De entre todas las propuestas, quizás, las más aceptadas son aquellas que sitúan el límite EI/ES con el primer registro de los conodontos Po. inversus o Po. laticostatus (ver, por ejemplo, Bultynck, 1976; Bultynck & Hollard, 1980; Weddige & Requadt, 1985 y apartado siguiente). Límite que además se podía aproximar con el primer registro de otros grupos, como por ejemplo el dacrioconárido Nowakia cancellata, dentro del pulso transgresivo del “Daleje Event” (ver, por ejemplo, Chlupáč, 1997; García-López & Alonso-Menéndez, 1994; García-Alcalde & Truyols-Massoni, 1994), o cerca de la entrada del ammonoideo Gyroceratites gracilis (Chlupáč, 1976; Becker, 2007). Durante años éstas han sido las propuestas más aceptadas, aunque algunas de ellas presentan ciertos problemas (ver más adelante). Sin embargo, recientemente han sugerido otros posibles candidatos, 197 Carlos Martínez Pérez destacando el interés despertado por Po. gilberti como un índice potencial para marcar este límite. Aunque como comentan alguno autores (ver Becker, 2007), son necesarios más datos para poder tomar alguna decisión al respecto, ya que la entrada de Po. gilberti parece ser ligeramente posterior a la de Po. inversus y Po. laticostatus en diferentes regiones como Asia Central (Bardashev, 1986), el Macizo Armoricano (Francia) (Bultynck, 1989) o Nevada (EE.UU) (Klapper & Johnson, 1975), al igual que parece suceder en los Pirineos. Sin embargo, como ya destaca Becker (2007), existen una serie de problemas relacionados con la mayoría de propuestas planteadas hasta el momento, por lo que el uso de algunas de ellas están actualmente en discusión. Ante esta situación, recientemente Becker (op. cit.) expone de forma resumida y concisa los posibles marcadores y los problemas que conlleva el uso de cada uno de ellos, estando los más relevantes sintetizados a continuación (Becker, 2007: pp. 29-30): 1. El marcador bioestratigráfico Po. inversus se registra por primera vez en niveles de edad Emsiense inferior, al igual que Po. laticostatus, que aparece también en la parte alta del antiguo Zlichoviense (Klapper et al., 1978) y dentro de la Zona Nowakia barrandei, solapando su rango con las faunas de Anetoceras (Bultynck et al., 1999), clásicamente consideradas de una clara edad Emsiense inferior. 2. El uso de Po. gilberti como especie índice del Emsiense superior es también cuestionable, ya que por ejemplo, en La Grange (Macizo Armoricano, Francia), solapa su rango con las faunas de Anetoceras, las cuales, como ya se ha comentado, se han considerado tradicionalmente como pertenecientes al Emsiense inferior o Zlichoviense. 3. Por otro lado, la primera aparición de Nowakia cancellata también presenta algunos problemas, ya que no hay un claro límite entre las Zonas de Now. elegans y Now. cancellata, con presencia de ejemplares transicionales entre ambos taxones. Además, se han encontrado morfotipos tempranos de Now. cancellata dentro del rango de las faunas de Anetoceras en La Grange (Bultynck et al., 1999), lo que unido a la compleja taxonomía de Now. cancellata, 198 Discusión Bioestratigráfica la cual no está del todo bien establecida, impiden un claro establecimiento de su primera aparición. 4. Tampoco existe una buena distinción entre Gyroceratitites gracilis y su ancestro Gyro. laevis, con formas identificadas como Gyro. aff. gracilis apareciendo con las faunas de Anetoceras en La Grange (Bultynck et al., 1999). Además, se han identificado formas transicionales entre Gyro. laevis y Gyro. gracilis, cuyas especies pueden aparecer conjuntamente. Por otro lado, Gyro. gracilis, parece ser una especie relativamente escasa en el registro, por lo que quizás no es la más apropiada para definir el límite de un subpiso. 5. La transgresión del evento Daleje no se reconoce fácilmente a nivel global, éste parecer haber sido un evento gradual que no aparece bien identificado en Norteamérica y otras áreas. Además, algunos autores han puesto de manifiesto que la duración total de dicho evento puede variar ligeramente, pudiendo ser su base ligeramente diacrónica (ver, por ejemplo, García-Alcalde, 1997). 6. También se ha propuesto la utilización del taxón cosmopolita Po. serotinus, como indicador del comienzo del Emsiense superior. Sin embargo, éste entra ya muy por encima del límite tradicional del Zlichoviense/Dalejiense por lo que su uso tampoco es aconsejable. Por otro lado, algunos autores han planteado la utilización auxiliar de las asociaciones de Icriodus para subdividir el Piso Emsiense, ya que las mismas muestran claras diferencias entre la parte inferior y superior del Emsiense (ver resumen en Becker, 2007). El Emsiense inferior estaría caracterizado por asociaciones de Icriodus como Ic. celtibericus, Ic. sigmoidalis, Ic. latus, Ic. bilatericrescens o Ic. beckmanni, con procesos posteriores bien desarrollados, en contraste con las faunas de Icriodus del Emsiense superior, caracterizadas por la ausencia de procesos como Ic. fusiformis, Ic. ultimus, Ic. culicellus o Icriodus del grupo corniger, pudiendo indicar la primera aparición de Ic. fusiformis el límite EI/ES. Por otro lado, dicho límite también puede ser aproximado con la primera aparición de Icriodus culicellus, según García-López (1992) y García-López & Arbizu (1993), o más concretamente con la aparición de icriódidos sin 199 Carlos Martínez Pérez procesos, en la línea Icriodus ultimus-lcriodus culicellus (García-López & Alonso-Menéndez, 1994), al menos en la Cordillera Cantábrica. Sin embargo, estas propuestas de subdivisión basándose en los diferentes taxones de Icriodus presentan algunos problemas, debido principalmente al marcado endemismo de la mayoría de icriódidos durante el Devónico Inferior (Klapper & Johnson, 1980; Bultynck, 2003), lo que las hace poco viables para su aplicación a nivel global o supraregional. Sin embargo, su utilización a nivel local o regional han demostrado una gran utilidad (ver, por ejemplo, García-López & Sanz-López, 2002a; Bultynck, 2003; Slavík, 2004b). Teniendo en cuenta lo anteriormente escrito, y a que las diferentes alternativas expuestas no parecen ser muy satisfactorias para aproximar a nivel global el límite EI/ES, son necesarios más datos para poder tomar alguna decisión al respecto. Sin embargo, y despues de la discusión de Becker (2007), de entre todas las propuestas comentadas, probablemente la primera aparición de Po. gilberti podría ser la mejor opción, debido a que aparece en niveles correspondientes a la parte más alta de la distribución de la Fauna de Anetoceras, aproximándose a la idea tradicional del límite entre el Zlichoviense y el Dalejiense (Becker, 2007). 7.2. Zonas clásicas de conodontos en el Emsiense Klapper & Johnson (1975) y Klapper (1977) son los primeros en definir una biozonacion basada en conodontos para el Emsiense de Nevada, lo que les permitió establecer las siguientes zonas en orden cronológico ascendente: dehiscens, gronbergi, inversus, Po. sp. nov. D (=serotinus) y patulus, basadas en las primeras apariciones de diferentes especies de conodontos del género Polygnathus. Esta biozonación ha sido ligeramente modificada posteriormente por diversos autores, aunque se ha mantenido relativamente estable, con pequeñas variaciones en los taxones indices de algunas biozonas (ver resumen en Mawson, 1995; tabla 7.1. y texto más adelante). De entre todas las propuestas de biozonación del Emsiense, quizás, las que más modificaciones han introducido respecto a la biozonación original de Klapper & Johnson (1975) y Klapper (1977), han sido las de Yolkin et al. (1994) y Bardashev et al. (2002). 200 Discusión Bioestratigráfica Tabla 7.1. Esquema basado en Mawson (1995) de las diferentes sudivisiones practicadas para la parte alta del Praguiense y del Emsiense durante los últimos 35 años, incluyéndose la propuesta de zonación local para los materiales emsienses de los Pirineos en base a los datos aportados por los conodontos (ver figuras 7.6 a 7.14). 201 Carlos Martínez Pérez Yolkin et al. (1994), basándose en las sucesiones de polignátidos encontrados en Zinzilbán (Asia Central), proponen una nueva biozonación para el Emsiense inferior, estableciendo un nuevo límite para el Piso, el límite kitabicus. Esta propuesta modificó sustancialmente las zonas del Emsiense inferior, con la Zona pireneae como la última biozona del Praguiense y sustituyendo las zonas del Emsiense inferior dehiscens y gronbergi por las Zonas kitabicus, excavatus y nothoperbonus. Sin embargo, la propuesta más polémica fue quizás la presentada por Bardashev et al. (2002), introduciendo una zonación alternativa para el Praguiense y Emsiense, basada en los diferentes linajes filomorfogéneticos que ellos mismos establecen (ver tabla 7.1). No obstante, esta biozonación ha sido muy cuestionada por diversos especialistas (Valenzuela-Ríos, com. pers. 2009; Murphy, 2005; Slavík et al. 2007), por lo que ésta no ha sido utilizada en el presente trabajo. Por otro lado, las zonas más jóvenes del Emsiense (inversus, serotinus y patulus) han permanecido relativamente estables, habiendo sufrido algún ligero cambio la Zona inversus, principalmente relacionado con el taxón índice utilizado para reconocerla. A continuación y previo a la descripción de la biozonación local reconocida en los Pirineos, se comentan y discuten brevemente las principales zonas de conodontos del Emsiense, así como la última del Praguiense y la primera del Eifeliense en sentido formal. 7.2.1. Zona pireneae La base de la Zona pireneae fue definida por Lane & Ormiston (1979) con la primera aparición de Po. pireneae, constituyendo la última biozona del Praguiense. Actualmente, y después del trabajo de Yolkin et al. (1994), su parte superior viene delimitada por el primer registro de Po. kitabicus, indicando éste el comienzo del Emsiense (sensu Yolkin et al., 1994). Sin embargo, la aplicación de esta biozona ha sido ampliamente discutida por Valenzuela-Ríos (1997b), quien pone de manifiesto que existen una serie de problemas para su utilización a nivel global, debido a que no se conoce con precisión ni el origen de Po. pireneae, ni su rango 202 Discusión Bioestratigráfica estratigráfico real, ni su variabilidad morfológica, por lo que según dicho autor, parece poco aconsejable utilizar este taxón como indicador de una biozona formal (Valenzuela-Ríos, 1997b, 2002). No obstante, hasta que se realicen nuevas propuestas alternativas en este sentido, hemos optado por utilizar la Zona pireneae para denominar al último tramo previo al comienzo del Emsiense. Por otro lado, cabe destacar la aparición en la parte alta de esta biozona de algunos conodontos importantes como Po. sokolovi, Ic. curvicauda o Ic. celtibericus, estos dos últimos de gran relevancia en las faunas de conodontos de la Península Ibérica. 7.2.2. Zona kitabicus y Zona excavatus Las actuales Zonas kitabicus y excavatus substituyen a la antigua Zona deshiscens, que aunque descrita con anterioridad, fue propuesta oficialmente como base del Emsiense en 1989 por Yolkin et al. No obstante, la aplicación de la Zona dehiscens ha ocasionado importantes problemas de correlación, como discuten Carls & Valenzuela-Ríos (ver por ejemplo Carls & Valenzuela-Ríos, 2000b y 2002), ya que bajo la denominación de Po. dehiscens, el taxon índice de esta biozona, han sido incluidas distintas especies o subespecies que aparecen en diferentes momentos dentro de la biozona. Hecho que ha planteado numerosas dificultades de correlación de la parte basal de la zona y por lo tanto de la base del Emsiense (Carls & Valenzuela-Ríos, 2000b; Carls et al., 2008b). Además, como indican Carls y Valenzuela-Ríos en diversos trabajos (Carls & Valenzuela-Ríos, 2000b; 2002, 2007; Carls et al., 2008b, entre otros), Po. dehiscens podría tratarse de un endemismo australiano de edad más jóven que el actual indicador del límite P/E (Po. kitabicus), por lo que su uso para indicar el comienzo del Emsiense no es muy aconsejable, aunque algunos autores sigan defendiendo su utilización (ver, por ejemplo, Mawson, 1995). Como ya se ha comentado, Yolkin et al. (1994) modifican sustancialmente las zonas del Emsiense inferior, sustituyendo la Zona dehiscens por las nuevas Zonas kitabicus y excavatus (dividida a su vez en inferior, media y superior con la aparición sucesiva de Po. exc. excavatus, Po. exc. gronbergi y Po. perbonus respectivamente). Además, 203 Carlos Martínez Pérez en el mismo trabajo se define el actual límite P/E, con la primera aparición de Po. kitabicus, indicando tanto el comienzo de la Zona kitabicus como el comienzo del Emsiense (Fig. 7.4). Sin embargo, como ya se ha comentado anteriormente (ver apartado 7.1.1), está propuesta ha sido fuertemente Fig. 7.4. Esquema del estratotipo de Zinzilban (Uzbekistán), con el solapamiento en el nivel 9/5 de Po. pireneae y Po. kitabicus, marcando el inicio de la zona kitabicus y del Emsiense (modificado de Yolkin et al., 1997) 204 Discusión Bioestratigráfica criticada por diversos autores, quienes sitúan el límite del Emsiense tradicional no en la base de la Zona kitabicus, sino con el comienzo de la Zona excavatus media, con la entrada del taxón Po. excavatus ssp. 114 (= Po. exc. gronbergi sensu Yolkin et al., 1994)(Carls & ValenzuelaRíos, 2000b y 2002; Carls et al., 2008b). Por lo tanto, comparando las propuestas de Yolkin et al. (1994) con la de Carls & Valenzuela-Ríos (2000b y 2002) y Carls et al. (2008b), las Zonas kitabicus y excavatus inferior de edad Emsiense inferior (sensu Yolkin et al. 1994) serían las últimas zonas del Praguiense, mientras que la Zona excavatus media indicaría el comienzo del Emsiense en el sentido clásico alemán (Carls, 1987). En cuanto a la Zona excavatus superior, definida por Yolkin et al. (1994) con la aparición de Po. perbonus, como se discute más adelante, sería prácticamente equivalente a la Zona nothoperbonus. De entre los taxones de conodontos que se registran durante la Zona kitabicus, además de los taxones procedentes de la biozona anterior (Po. pireneae, Po. sokolovi, Ic. curvicauda e Ic. celtibericus), podemos destacar a Po. pannonicus, Po. hindei y Po. tamarae. Respecto a la Zona excavatus, en la Zona excavatus inferior destacan, además de Po. pireneae, Po. sokolovi, Ic. curvicauda e Ic. celtibericus, todos ellos procedentes de la zona anterior, el taxón indice de la biozona Po. exc. excavatus. En la Zona excavatus media, que comienza con la entrada de Po. excavatus ssp. 114, destacan otros taxones relevantes como Ic. gracilis, Ic. bilatericrescens, Ic. sigmoidalis y “Oz.” miae, algunos de ellos de gran importancia en bioestratigrafía. También llegan a esta zona todos los taxones presentes en la Zona excavatus inferior. 7.2.3. Zona gronbergi vs. Zonas nothoperbonus y perbonus La Zona gronbergi sucede a la Zona excavatus y viene definida por la primera aparición del taxón nominal Po. gronbergi, descrito por primera vez en Nevada por Klapper & Johnson (1975). Dentro de esta zona destaca la primera aparición de otros taxones con alto valor bioestratigráfico, como por ejemplo, Po. nothoperbonus (=Po. aff. perbonus de Klapper & Johnson, 1975), que es el taxón índice de la Zona nothoperbonus de Yolkin et al. (1994). Ambas zonas han sido 205 Carlos Martínez Pérez propuestas por algunos autores como equivalentes (Mawson, 1987, 1995), propuesta que viene apoyada por diversos datos bioestratigráficos, que muestran una aparición casi simultánea de ambos taxones en diversas regiones. Asi, los dos taxones se registran por primera vez en el nivel 55 en la Localidad 1 de Salmontrout (Alaska) (Lane & Ormiston, 1979). Por otro lado, en el Macizo Armoricano (Francia), Bultynck (1989) describe en la sección A de La Grange la primera aparición de Po. gronbergi en la muestra 0, produciéndose el primer registro de Po. nothoperbonus ligeramente por encima, en la muestra 1. Hecho que también se produce en Siberia (Salair) (Yolkin & Izokh, 1988) y Zinzilban (Uzbekistán) (Yolkin et al., 1994). Otro taxón relevante que se registra en esta biozona es Po. perbonus, que parece tener un rango de distribución similar a Po. nothoperbonus en Australia (Mawson, 1987, 1995), siendo además Po. perbonus el indicador bioestratigráfico de la Zona perbonus (Mawson, 1987, 1995). Según esto, ambas zonas serían también prácticamente equivalentes a la Zona gronbergi (Klapper & Johnson, 1980, Mawson, 1987, 1995), como así lo demuestra la presencia de ambos taxones (Po. perbonus y Po. gronbergi) en estratos correlativos en varias localidades de Bohemia (Klapper, 1977, Klapper et al., 1978) y Asia Central (Apekina & Mashkova, 1978, Bardashev & Ziegler, 1992). Por lo tanto, y según todo lo anteriormente comentado, la Zona excavatus superior, definida por Yolkin et al. (1994) con la primera aparición de Po. perbonus, sería también equivalente a las Zonas nothoperbonus y gronbergi. Además, comentar que la utilización de la Zona perbonus parece haberse restringido casi exclusivamente a Australia (Mawson, 1987, 1995). Por otro lado, y como ya hemos comentado, Bultynck (1989) reconoce la Zona gronbergi en la sección A en La Grange, biozona que es subdivida por este autor en gronbergi inferior y superior, trazando el límite entre ambas mediante la primera aparición de Polygnathus catherinae (= Po. mashkovae según nuestras asignaciones sistemáticas), subdivisión que también se reconoce en Marruecos (Bultynck & Hollard, 1980). Como se comentará más adelante, y siguiendo la propuesta de Bultynck (1989), este mismo taxón (Po. mashkovae) podría utilizarse para subdividir la 206 Discusión Bioestratigráfica Zona nothoperbonus en inferior y superior. Otros taxones de conodontos relevantes que se registran en esta zona, además de los ya mencionados, son: Po. exc. excavatus, Po. exc. ssp. 114, Ic. sigmoidalis e Ic. bilatericrescens, y aparecen por primera vez Ic. latus y Criteriognathus steinhornensis. 7.2.4. Zona inversus vs. Zona laticostatus La zona inversus (Klapper & Johnson, 1975; Klapper, 1977) se identifica por la aparición del taxón nominal Po. inversus. Esta zona es aproximadamente equivalente a la Zona laticostatus de Weddige (1977), Weddige & Ziegler (1977) y Klapper et al. (1978), aunque el rango real de ambos taxones todavía no se conoce adecuadamente, presentando algunas diferencias según el área geográfica donde se registran. Así, por ejemplo, en el Macizo Armoricano (La Grange), Po. laticostatus siempre aparece después de Po. inversus (Bultynck, 1989). Esto se corresponde con lo que sucede en Nevada, en la sección de Lone Mountain (Klapper & Johnson, 1975) y en Asia Central, al Sur de Tien-Shan en la sección Shishkat (Bardashev & Ziegler, 1992). Esta pequeña diferencia en la aparición de ambos taxones en algunas regiones, permitió a Bultynck (1989) dividir la zona en dos partes. Una primera parte donde sólo aparece Po. inversus, la cual denominó Zona inversus propiamente dicha. Y por otro lado, el intervalo caracterizado por la aparición conjunta de Po. inversus y Po. laticostatus, antes de la primera aparición de Po. serotinus, y que Bultynck (1989) denominó Zona inversus/laticostatus. No obstante, esta subdivisión no ha sido muy utilizada, denominándose de forma habitual a la zona completa como Zona inversus/laticostatus. Sin embargo, el uso de un único nombre para esta zona es preferible, ya que como discuten Klapper & Johnson (1980), la utilización de un nombre compuesto podría dificultar y enmascarar diferencias geográficas así como distintos rangos estratigráficos de las especies en cuestión (Klapper & Johnson, 1980). Estos problemas de como nombrar a esta biozona se deben principalmente a que todavía existen dudas importantes sobre el rango real de ambos taxones, estando estas diferencias controladas probablemente 207 Carlos Martínez Pérez por factores ambientales o de facies. Por ejemplo, en Canadá, Po. inversus aparece solo, en un intervalo equivalente a Po. laticostatus, por lo que en estos casos, este intervalo se denomina Zona inversus (Klapper & Johnson, 1980). En Bohemia, tanto Po. inversus como Po. laticostatus aparecen en el mismo nivel en las calizas de Suchomasty de la sección Červený lom (Klapper et al., 1978), mientras que por ejemplo en otras secciones (sección de Cisarska Rokle), solamente aparece Po. laticostatus. En todos estos casos, debido a la presencia de Po. laticostatus se utiliza la Zona laticostatus para denominar a este intervalo. Entre los taxones de conodontos relevantes que se registran en esta biozona podemos destacar, además de Po. inversus y Po. laticostatus, la primera aparición de Po. vigierei, Po. gilberti e Ic. beckmanni junto con la última aparición de Po. gronbergi, Po. mashkovae e Ic. bilatericrescens. 7.2.5. Zona serotinus La Zona serotinus fue definida originalmente por Klapper & Johnson (1975), situándose entre la Zona laticostatus y la Zona patulus, y viene definida por la entrada del taxón nominal Po. serotinus. Además, en esta zona se registra también, en la parte inferior, el primer representante del grupo linguiformis, Po. linguiformis bultyncki, aunque algunos autores comentan que su primera aparición podría darse ya en la parte alta de la Zona laticostatus (Klapper et al., 1978). Por otro lado, también es destacable la aparición en la parte inferior de la Zona serotinus de los primeros representantes de Icriodus del grupo corniger, junto con otros taxones característicos de la biozona predecesora, Po. laticostatus y Po. inversus (Lane & Ormiston, 1979). En Australia se registra además el taxón Po. pseudoserotinus, que según Mawson (1987, 1995) tendría una distribución equivalente a Po. serotinus; sugiriendo esta autora la utilización de la Zona serotinus/ pseudoserotinus para esta región (Tabla 7.1). 7.2.6. Zona patulus y Zona partitus La Zona patulus es la última biozona del Emsiense y se define por la aparición del primer representante del grupo costatus, Po. costatus 208 Discusión Bioestratigráfica patulus; algunos conodontos de la zona predecesora como Po. serotinus y Po. linguiformis bultyncki también alcanzan la Zona patulus. El límite superior de esta biozona es también el límite superior del Emsiense, y por lo tanto del Devónico Inferior. Este límite se basa en la entrada evolutiva del taxón Polygnathus costatus partitus a partir de su ascendiente Po. costatus patulus, siendo aquél el marcador de la primera zona del Eifeliense (Zona partitus). Este evento bioestratigráfico se encuentra muy bien documentado en Wetteldorf Richtschnitt, cerca de la ciudad de Schönecken-Wetteldorf, en las Montañas del Eifel en Alemania (Weddige, 1982; Ziegler & Klapper, 1985), por lo que fue en esta localidad donde se definió el estratotipo del límite Emsiense/Eifeliense en 1985 (Ziegler & Klapper op. cit.). 7.3. Pasos Evolutivos de Conodontos en el Emsiense inferior Como ya se ha mostrado en apartados anteriores, el diferente tratamiento del límite P/E, y en parte, las diferentes biozonas de conodontos utilizadas en el Emsiense inferior, han provocado en ocasiones, ciertas ambigüedades. Ante esta situación el Prof. P. Carls, planteó la idea de la utilización de marcadores bioestratigráficos de forma completamente independiente de las biozonas estándares, marcadores que han sido descritos por este autor como “pasos evolutivos” (Carls, 1996, 1999; Carls & Valenzuela, 2002; Carls et al., 2007b). Siendo por lo tanto su única intención la de subdividir el tiempo en una serie de intervalos cuya identificación y reproducción se basan en la aparición de los taxones seleccionados (Carls, 1996, 1999; Carls & Valenzuela, 2002; Carls et al., 2007b). Idealmente, según el concepto de paso evolutivo, un nuevo “paso” de conodonto comienza con la aparición de un nuevo modelo morfológico (de conodonto), el cual contribuye a un cambio fácilmente reconocible en las composiciones de las sucesivas faunas. Como comentan Carls (1996, 1999) y Carls & Valenzuela-Ríos (2002) estos pasos no han sido desarrollados con la intención de correlaciones, aunque ocasionalmente pueden ser útiles en ellas (ver comparación en Fig. 7.5). Carls (1999) describe en Celtiberia un total de 119 pasos para diferentes grupos fósiles, que comprenden desde el límite Silúrico/ 209 Carlos Martínez Pérez Devónico hasta el límite Emsiense inferior/Emsiense superior, intervalo para el que se estima una duración de unos 15 m.a., aunque como ya remarca el propio autor lo importante es la duración de cada paso, no su edad absoluta. Entre estos 119 pasos destacan los 22 pasos de conodontos, de los cuales, los de mayor interés para nuestro trabajo son los pasos 16 a 22, que comprenden desde antes del comienzo del Emsiense en el sentido clásico alemán (Carls, 1987), hasta el límite Emsiense inferior/Emsiense superior (Carls & Valenzuela-Ríos, 2002), pasos que se comentan brevemente a continuación. Fig. 7.5. Comparación entre las biozonas del Emsiense inferior y los pasos evolutivos de conodontos de Carls (1999). En negrita se destaca el taxón que define cada nuevo paso, mostrándose también la aparición dentro de cada paso de otros taxones relevantes. 210 Discusión Bioestratigráfica 7.3.1. Paso 16 Este paso está definido por el primer registro de Po. exc. excavatus, cuya entrada en Zinzilban se reconoce 92 m por encima del actual límite P/E. Como ya comentan Carls & Valenzuela-Ríos (2002), este intervalo parece estar caracterizado por una baja diversidad de conodontos en Celtiberia, registrándose en él los últimos Ic. angustoides angustoides. Según Carls & Valenzuela-Ríos (2002) este paso podría comenzar entre el límite inferior de la Zona kitabicus y el comienzo de la Zona excavatus media, por lo que se estima que su comienzo se situaría aproximadamente entre los submiembros d3bγ y d3bδ en la Formación Santa Cruz en Celtiberia. 7.3.2. Paso 17 Se define por la aparición de Po. excavatus ssp. 114 (=Po. exc. gronbergi sensu Yolkin et al., 1994), que en el estratotipo de Zinzilban indica el comienzo de la Zona excavatus media (114 m por encima del GSSP del Emsiense). En Celtiberia, este taxón aparece conjuntamente con Po. exc. excavatus en el estratotipo de este último, en la capa basal de la Fm. Mariposas. Según Carls & Valenzuela-Ríos (2002) este paso también se caracteriza por la presencia de otros conodontos como Ic. curvicauda, Ic. celtibericus e Ic. sigmoidalis. Siendo la aparición de este último la innovación más notable en icriódidos del paso 17. Por otro lado, en Bohemia, “Ozarkodina” miae se registra en un momento temprano del paso, mientras que en Celtiberia aparece en el siguiente paso (Carls & Valenzuela-Ríos, 2002). Además, en Bohemia (Kalvoda, 1995; Schönlaub, 1980) y Celtiberia (Carls & Valenzuela-Ríos, 2002) aparecen otros taxones de Icriodus no descritos formalmente, relacionados probablemente con el grupo bilatericrescens. Según Carls & Valenzuela-Ríos (2002), en Celtiberia,este paso iría desde la base de la Fm. Mariposas (d4aα), hasta la mitad del submiembro d4aβ, concretamente hasta la base de la unidad d4aβ2. El paso 17 cruzaría el límite inferior del Emsiense tradicional. 211 Carlos Martínez Pérez 7.3.3. Paso 18 El taxón que marca el comienzo de este paso es Ic. gracilis, taxón que aparece en Celtiberia por primera vez en la base de la unidad d4aβ2, junto con “Ozarkodina” miae (Carls & Valenzuela-Ríos, 2002). Ic. gracilis es probablemente el predecesor de Ic. multicostatus, taxón que aparece en el siguiente paso (19) (Carls & Valenzuela-Ríos, 2002). También aparecen asociadas otras faunas de conodontos, como Icriodus K3 (ver Carls & Valenzuela-Ríos, 2002). El paso 18 comprendería desde la base de la unidad d4aβ2, hasta la base del submiembro d4aγ en Celtiberia. 7.3.4. Paso 19 El paso 19 está definido por la aparición de Ic. bilatericrescens e Ic. multicostatus ambos taxones aparecen unos 1,3 m por encima de la base del submiembro d4aγ en Celtiberia (Carls & Valenzuela-Ríos, 2002). Ic. celtibericus e Ic. gracilis alcanzan la parte alta de este paso; además, también se registra en el comienzo del paso la aparición de “Ozarkodina” miae junto con Ozarkodina M (ver Carls & Valenzuela-Ríos, 2002). Po. exc. excavatus y Po. excavatus ssp. 114 alcanzan hasta la mitad de este paso. El paso 19 va desde 1,3 m por encima de la base del submiembro d4aγ hasta la base de la capa de techo de la misma unidad en Celtiberia. 7.3.5. Paso 20 Según Carls & Valenzuela-Ríos (2002) el taxón que indica el comienzo del siguiente paso evolutivo es Ic. latus que aparece en Celtiberia en la última capa del submiembro d4aγ de la Fm. Mariposas. Ic. latus es el primer representante del grupo beckmanni, caracterizados por amplias plataformas y procesos en ángulo recto respecto al eje principal del elemento. Ic. latus alcanza la mitad inferior de la extensión de este paso. También aparece en su base Po. gronbergi y unos 1,3 m por encima, Po. catharinae (sensu Carls & Valenzuela-Ríos, 2002). Unos 3 m por encima del límite, se registra el último Ic. sigmoidalis, asociado con Ic. armoricanus. El paso 20 va desde la última capa del submiembro d4aγ de la Fm. Mariposas hasta la parte inferior del submiembro d4bα en Celtiberia. 212 Discusión Bioestratigráfica 7.3.6. Paso 21 Está caracterizado por el primer registro de Criteriognathus steinhornensis, que en Celtiberia, se sitúa 5,5 m por encima de la base del submiembro d4bα. Según Carls & Valenzuela-Ríos (2002), durante este paso, son escasos los registros de Polygnathus, además de ser sus distribuciones muy irregulares y presentar ciertos problemas taxonómicos. Po. catharinae (sensu Carls & Valenzuela-Ríos, 2002), parece ser el taxón dominante de Polygnathus en este paso, junto con Ic. bilatericrescens e Ic. multicostatus. En la Depresión Axial del Río Cámaras (Celtiberia), según Carls & Valenzuela-Ríos (2002), las últimas faunas de conodontos atribuibles a este paso se dan 24 m por encima de la base del submiembro d4bα. 7.3.7. Paso 22 Está definido por la entrada de Ic. culicellus. Durante este paso las faunas de conodontos son relativamente escasas, al menos en Celtiberia. Cerca del límite inferior del paso (22), se han registrado algunos fragmentos de Polygnathus que recuerdan a Po. laticostatus, junto con algunos Icriodus que recuerdan a Ic. bilatericrescens (Carls & ValenzuelaRíos, 2002). La única innovación con importancia bioestratigráfica que se produce es Ic. culicellus, taxón que no es muy frecuente (Carls & Valenzuela-Ríos, 2002). Este taxón es además utilizado para indicar el límite entre Emsiense inferior/Emsiense superior en la Cordillera Cantábrica según García-López (1992) y García-López & Arbizu (1993). 7.4. Secuencia de conodontos observada y discusión de la biozonación utilizada 7.4.1. Secuencia de conodontos observada De las 11 secciones estudiadas que abarcan desde el Praguiense más alto al Emsiense superior, 9 han resultado adecuadas para la realización de estudios bioestratigráficos con conodontos. Destacando, en las subfacies Baliera, las secciones de Isábena 1 y Baliera 6, y en la subfacies Compte las secciones de La Guardia d’Ares (LGA-X, LGA213 Carlos Martínez Pérez XI y LGA), Compte (CP-I top) y Villech (Vi-IA, IB y IE). De todas estas secciones, las de Isábena 1 y Baliera 6 fueron estudiadas por primera vez por Valenzuela-Ríos (1994, 2001b), por lo que ya se contaba con algunos datos. El resto de las secciones, aunque no habían sido previamente estudiadas en detalle, se conocían parcialmente gracias a los trabajos de campo del Prof. Dr. J.I. Valenzuela-Ríos. El estudio de estas 9 secciones, ha permitido obtener un gran número de taxones de conodontos, algunos de ellos de gran importancia bioestratigráfica y cuyas secuencias se describen a continuación. 7.4.1.1. Sección Isábena 1 (Isb 1)(Fig. 7.6). La sección Isb 1, se ha levantado sobre materiales del Mb. Llaviero de la Fm. Basibé. El primer nivel que proporcionó conodontos fue la capa 5 con los taxones Po. pireneae e Ic. curvicauda. Ligeramente por encima, en la capa 6, aparece el primer registro de Ic. celtibericus; en la capa 7B se registra Pandorinellina? sp. y en el nivel 7C se obtienen los primeros registros de Ic. sp. 4 e Ic. riosi n. sp. En la siguiente capa (8) se registran por primera vez Po. kitabicus y “Ozarkodina” miae, junto con el resto de taxones anteriormente comentados procedentes de los niveles inferiores. La primera aparición de Po. kitabicus indica el comienzo de la Zona kitabicus, así como de la actual base del Emsiense. Los siguientes registros significativos se dan en la capa 10C, donde destaca la primera aparición de Po. exc. excavatus, junto con otros taxones como Po. pireneae, Po. kitabicus, Ic. curvicauda, Ic. celtibericus, “Ozarkodina” miae y Pandorinellina? sp., siendo Po. exc. excavatus el indicador de la siguiente zona (Zona excavatus inferior), así como del comienzo del Paso evolutivo de conodontos nº 16 de Carls (1999). Además, en este mismo nivel, se produce la última aparición de “Ozarkodina” miae. Ligeramente por encima, en el nivel 10J, se registran por primera vez Po. ramoni n. sp., y el único ejemplar de Po. sokolovi identificado en el material de Pirineos estudiado. El siguiente nivel con una abundante fauna de conodontos es la capa 10M, donde se ha registrado un gran número de taxones, destacando el primer registro de Po. carlsi n. sp., Po. rosae n. sp., Po. pannonicus, y el único registro de Po. aragonensis n. sp., Ic. susanae n. sp. e Ic. aff. balieraensis n. sp. en la sección. Por otro lado, en este 214 Discusión Bioestratigráfica mismo nivel se produce la última aparición de Po. kitabicus, Ic. sp. 4 y Pandorinellina? sp. En la base de la siguiente capa (11), se han registrado los taxones Po. pireneae, Ic. celtibericus e Ic. riosi n. sp. Mientras que a unos 135 cm por encima de la base, se registra por primera vez Po. excavatus ssp. 114, taxón que indica el comienzo de la Zona excavatus media y del Paso Fig. 7.6. Columna estratigráfica de la sección Isb 1 con indicación de la distribución de los taxones hallados y la interpretación bioestratigráfica y cronoestratigráfica. Los puntos indican la posición de las muestras tomadas y las distribuciones en rojo indica datos obtenidos de Valenzuela-Ríos (2001a), que no se han repetido en nuestros muestreos, y que permiten completar los rangos de algunos de los taxones estudiados. 215 Carlos Martínez Pérez evolutivo de conodontos nº 17 de Carls (1999). Este taxón es el indicador bioestratigráfico sugerido por Carls et al. (2008b) para indicar la base del Emsiense. Por otro lado, en la capa 13C se registra por última vez en esta sección Po. carlsi n. sp.; mientras que en la capa 13F se registran Po. exc. excavatus junto a las últimas apariciones de Po. pireneae, Po. ramoni n. sp., Po. rosae n. sp., Po. pannonicus, Ic. curvicauda e Ic. celtibericus. En la base de la capa 14 destaca el primer registro de Ic. sigmoidalis junto a Po. exc. excavatus (Valenzuela-Ríos, 1994a, 2001a). Por último, los registros más altos de la sección se han obtenidos en la capa 16C, donde han aparecido conjuntamente Po. exc. excavatus, Ic. sigmoidalis y el único registro de Ic. bilatericrescens (Valenzuela-Ríos, 1994a, 2001a); estos niveles pertenecerían todavía a la Zona excavatus media, e Ic. bilatericrescens indicaría el comienzo del Paso evolutivo de conodontos nº 19 de Carls (1999). 7.4.1.2. Sección Baliera 6 (Bal 6) (Fig. 7.7). La sección Bal 6 ha proporcionado importantes y abundantes conodontos, todos ellos dentro de materiales del Mb. Llaviero de la Fm. Basibé y cuyos registros se describen a continuación. El primer nivel que ha proporcionado conodontos es la capa 1B, donde han aparecido conjuntamente Po. pireneae e Ic. curvicauda, asociación que puede pertenecer tanto al Praguiense terminal como al Emsiense inferior (Zonas pireneae o kitabicus). Por encima, en el nivel 3, se registra la primera aparición de Po. exc. excavatus, que es el indicador del comienzo de la Zona excavatus inferior, de una clara edad Emsiense inferior sensu Yolkin et al. (1994), e indicando el comienzo del Paso evolutivo de conodontos nº 16 de Carls (1999). En la capa 6 destaca el primer registro de Po. carlsi n. sp., y justo por encima, en la capa 7, el primer ejemplar de Po. ramoni n. sp. En la capa 8, se registran conjuntamente por primera vez Po. kitabicus y Po. rosae n. sp., aunque hay que destacar que este primer registro de Po. kitabicus en la sección se encuentra retrasado respecto a su rango real de aparición. En la capa 9 se produce el primer registro de Ic. sp. 4. El siguiente nivel con registros significativos se produce en la capa 12 donde destaca el primer registro de Po. excavatus ssp. 114, indicando el comienzo de la Zona excavatus media y el comienzo del 216 Discusión Bioestratigráfica Paso evolutivo de conodontos nº 17 de Carls (1999). Este taxón, como ya hemos comentado, es el indicador bioestratigráfico sugerido por Fig. 7.7. Columna estratigráfica de la sección Bal 6 con indicación de la distribución de los taxones hallados y la interpretación bioestratigráfica y cronoestratigráfica. Los puntos indican la posición de las muestras tomadas y las distribuciones en rojo indica datos obtenidos de Valenzuela-Ríos (2001a), que no se han repetido en nuestros muestreos, y que permiten completar los rangos de algunos de los taxones estudiados. 217 Carlos Martínez Pérez Carls et al. (2008b) para aproximar la base del Emsiense en el sentido tradicional alemán. En esta misma capa se registra la última aparición de Po. rosae n. sp. En la capa 14 se han identificado los primeros registros de Po. pannonicus e Ic. sp. 6, conjuntamente con ejemplares de Po. exc. excavatus, Po. carlsi n. sp. y Po. ramoni n. sp. El siguiente nivel que ha proporcionado un registro abundante de conodontos es el nivel 23, donde se reconocen por primera vez Po. aragonensis n. sp., Ic. celtibericus, Ic. riosi n. sp., Ic. susanae n. sp., Ic. bilatericrescens e Ic. aff. balieraensis n. sp., conjuntamente con ejemplares de Po. ramoni n. sp. e Ic. curvicauda; en esta sección los registros de Ic. celtibericus, Ic. riosi n. sp. e Ic. susanae n. sp. aparecen retrasados respecto de su rango real de distribución. Por otro lado, destacar que Ic. bilatericrescens es el indicador del comienzo del Paso evolutivo de conodontos nº 19 de Carls (1999). En el nivel 33 destaca el último registro de Po. kitabicus y ligeramente por encima, en la capa 34, se produce el último registro de Po. pireneae, que muestra aquí un amplio solapamiento con el rango de Po. exc. excavatus. Por otro lado, y ligeramente por encima, en la capa 37, se registra la primera aparición de Pandorinellina? sp. El siguiente registro significativo se da en la capa 48, con la entrada de Po. gronbergi y cuyo registro se extiende hasta la capa 49, representando el horizonte gronbergi. En esta capa (49) destaca el primer registro de Po. nothoperbonus, el indicador del comienzo de la Zona nothoperbonus (nothoperbonus inferior), así como la única aparición en esta sección de Ic. balieraensis n. sp., Ic. aff. bilatericrescens e Ic. gracilis. Además de los taxones previamente comentados, en esta capa, se registran también Po. ramoni n. sp., Po. exc. excavatus, Po. aragonensis n. sp., Ic. bilatericrescens y Pandorinellina? sp. Al mismo tiempo, se produce el último registro de las especies Po. carlsi n. sp., Po. pannonicus, Po. gronbergi, Ic. curvicauda, Ic. sp. 4, Ic. sp. 6 e Ic. susanae n. sp. Por encima, en la capa 50, se reconocen por última vez en la sección los siguientes taxones: Po. exc. excavatus, Po. excavatus ssp. 114, Po. nothoperbonus, Ic. riosi n. sp., Pandorinellina? sp. y Cr. steinhornensis ssp. En la parte alta de la sección podemos destacar el último registro de Ic. bilatericrescens en la capa 54D (Valenzuela-Ríos, 2001a), el registro 218 Discusión Bioestratigráfica aislado de Po. luciae n. sp. en la capa 61, así como las últimas apariciones de Po. aragonensis n. sp. en la capa 62D y Po. ramoni n. sp. en la capa 63, siendo éste el último nivel que ha librado conodontos en la sección Bal 6, y que según la información aportada por los conodontos todavía pertenecería a la Zona nothoperbonus inferior. 7.4.1.3. Sección CP-I top (Fig. 7.8). La sección CP-I contiene materiales que van desde el Lochkoviense (Valenzuela-Ríos et al., 2005) hasta el Emsiense, comprendiéndo las formaciones Rueda (con diferenciación del Mb. Torres), Castanesa y Villech. Aquí, únicamente nos hemos centrado en el estudio del techo de la Fm. Castanesa y de la parte inferior de la Fm. Villech (describiendo la sección denominada CP-I top). Esta sección ha librado importantes conodontos con valor bioestratigráfico, cuya distribución se comenta a continuación. En la capa 201 se ha identificado Ic. sigmoidalis, Po. ramoni n. sp. y Cr. steinhornensis ssp., asociación que podría pertenecer tanto a la parte alta de la Zona excavatus media como a la base de la Zona nothoperbonus inferior. El siguiente nivel con registros significativos es la capa 205, con la primera aparición de Po. nothoperbonus, que indicaría con seguridad la pertenencia de este nivel a la Zona nothoperbonus inferior. Unos 3 metros por encima, en el techo de la capa 210, es destacable la aparición de Po. luciae n. sp, junto con el último registro en esta sección de Po. nothoperbonus. Por último, en la capa 212, se ha identificado por primera vez Po. mashkovae, que es el taxón indice del comienzo de la Zona nothoperbonus superior y cuyos registros se extienden hasta la siguiente capa (capa 213). Desafortunadamente, las muestras de la parte alta de la sección no ha librado conodontos por lo que no se pueden realizar mayores precisiones. 7.4.1.4. Secciones de La Guardia d’Ares (Fig. 7.9, 7.10 y 7.11). En el área de la Guardia d’Ares se han muestreado 3 secciones (LGA-X, LGA-XI y LGA) que comprenden desde el techo de la Fm. Castanesa hasta la parte alta de la Fm. Villech. 219 Carlos Martínez Pérez Fig. 7.8. Columna estratigráfica de la sección CP-I con indicación de la distribución de los taxones hallados y la interpretación bioestratigráfica y cronoestratigráfica. Los puntos indican la posición de las muestras tomadas. 220 Discusión Bioestratigráfica La sección LGA-X, se ha levantado en el techo de la Fm. Castanesa y la base del Mb. Capas de Castells de la Fm. Villech (Fig. 7.9). Los primeros registros de esta sección provienen de la capa 2, con Po. pireneae, Ic. aff. bilatericrescens, Ic. sp. 6 e Ic. riosi n. sp. Inmediatamente por encima, en la capa 3, se han identificado Ic. celtibericus, Ic. gracilis e Ic. aff. balieraensis. En Celtiberia, Ic. gracilis se registra siempre por encima de la primera aparición de Po. exc. ssp. 114, dentro de la Zona excavatus media (Carls, 1999; Carls & Valenzuela-Ríos, 2002; Slavík, 2004b), indicando además el comienzo del Paso evolutivo de conodontos nº 18 de Carls (1999). Por lo tanto, si su distribución en los Pirineos es comparable a la de Celtiberia, la presencia de Ic. gracilis indicaría una edad Emsiense inferior para este nivel (Zona excavatus media). En el nivel 4, además de Ic. sp. 6, Ic. riosi n. sp. e Ic. celtibericus, tienen su único registro Ic. sp. 2, Ic. sp. 5 e Ic. bilatericrescens, además del primer registro de “Oz.” miae; Ic. bilatericrescens indicaría el comienzo del Paso evolutivo de conodontos nº19 de Carls (1999). Ligeramente por encima, en la capa 8, destaca el primer registro de Ic. susanae n. sp. junto con Ic. gracilis e Ic. celtibericus. El siguiente nivel con registros significativos se dan en la Fig. 7.9. Columna estratigráfica de la sección LGA-X con indicación de la distribución de los taxones hallados y la interpretación bioestratigráfica y cronoestratigráfica. Los puntos indican la posición de las muestras tomadas. 221 Carlos Martínez Pérez capa 16C, donde se registra por primera vez Po. pannonicus, Po. ramoni n. sp. e Ic. balieraensis n. sp., y hacen su última aparición Ic. celtibericus, Ic. aff. balieraensis n. sp. e Ic. susanae n. sp. Por otro lado, en la capa 30 se registran por primera vez Ic. sp. 1, Ic. sp. 3 e Ic. sp. 4 y tienen su última aparición Ic. gracilis e Ic. balieraensis n. sp. Ligeramente por encima, en la capa 36, destacan los primeros registros (retrasados) de Po. exc. excavatus, Po. excavatus ssp. 114 y Po. carlsi n. sp., así como la última aparición de los taxones Po. pannonicus, Ic. sp. 6. y “Oz.” miae. En la parte alta de la sección podemos destacar el último registro de Po. exc. excavatus e Ic. riosi n. sp en la capa 42, Po. ramoni n. sp. en la capa 43 y de Po. excavatus ssp. 114 en la capa 44, siendo éste el último registro de la sección LGA-X; esta asociación, a falta de otros registros significativos, pertenecería todavía a la Zona excavatus media. La sección LGA-XI (Fig. 7.10) repite la parte alta de la Fm. Castanesa, llegando hasta las partes medias-altas del Mb. Capas de Castells de la Fm. Villech. Los registros más bajos de esta sección proceden de la capa 2, identificándose Ic. celtibericus, Ic. riosi n. sp., Ic. sp. 4, Ic. curvicauda, Ic. bilatericrescens, Ic. susanae n. sp., Ic. sp. 1 e Ic. sp. 5; registrándose estos cinco últimos taxones únicamente en esta capa. La presencia de Ic. bilatericrescens indicaría una edad Emsiense inferior para estos niveles (Paso evolutivo de conodontos nº 19), dado que su primera aparición, al menos en Celtiberia, se produce siempre por encima de la primera aparición de Po. excavatus ssp. 114 y de Ic. gracilis, taxones de una clara edad Emsiense inferior (ver Carls & Valenzuela-Ríos, 2002). Todo ello sugiere, que las primeras capas de la sección (niveles 1 y 2) podrían pertenecer ya a la Zona excavatus media de Yolkin et al. (1994). En la capa 4A se registra Ic. celtibericus y la última aparición de Ic. sp. 4; y en la capa 6 el único registro en la sección de Po. aragonensis n. sp. Ligeramente por encima, en la capa 9, se procude la primera aparición de Po. exc. excavatus y “Oz.” miae, y el único registro de Ic. gracilis; aunque estos registros no representan sus rangos inferiores reales, apareciendo todos ellos ligeramente retrasados en esta sección. En la capa 11 se registra Po. exc. excavatus, y ligeramente por encima, en la capa 12, se produce la primera aparición de Po. pannonicus y Po. ramoni n. sp., y el único registro de Po. kitabicus, Po. pireneae e 222 Discusión Bioestratigráfica Ic. balieraensis n. sp., registrándose todos ellos ligeramente retrasados respecto a su distribución real. Además, en esta capa, se registra “Oz.” miae y la última aparición de Po. exc. excavatus. En la capa 13 se produce el único registro de Po. excavatus ssp. 114 y en la capa 15 la última aparición de Po. ramoni n. sp. Los siguientes registros significativos provienen de la capa 23 con la primera aparición de Ic. sigmoidalis, y cuyos primeros registros en los Pirineos parecen producirse en las partes medias de la Zona excavatus media. En la capa 24 se da el último registro de Ic. celtibericus y en la 26 se registran Ic. sigmoidalis y “Oz”. miae. Ligeramente por encima, en la capa 27 se da la última aparición de Po. pannonicus, y en la capa 32 se registran conjuntamente Ic. sigmoidalis y los últimos ejemplares de “Oz.” miae. Ic sigmoidalis se registra además en las capas 36 y 40, capa donde se registra por última vez. Fig. 7.10. Columna estratigráfica de la sección LGA-XI con indicación de la distribución de los taxones hallados y la interpretación bioestratigráfica y cronoestratigráfica. Los puntos indican la posición de las muestras tomadas. 223 Carlos Martínez Pérez Por último, en la parte alta de la sección destaca la primera aparición de Po. nothoperbonus en la capa 45, indicando el comienzo de la Zona nothoperbonus inferior. Este taxón también se registra en la capa 48 y 53, en esta última junto con la primera aparición de Ic. latus, la única aparición de Po. luciae n. sp. y el último registro de Po. nothoperbonus. Estos registros se incluirían en la parte inferior de la Zona nothoperbonus inferior, indicando Ic. latus el comienzo del Paso evolutivo de conodontos nº 20 de Carls (1999). La última sección estudiada dentro del área de La Guarda d’Àres, es la sección LGA, cuyos registros de conodontos también son de interés para estudios bioestratigráficos (Fig. 7.11). Esta sección se ha levantado inmediatamente por encima del techo de la sección LGA-XI, comprendiendo desde la parte alta del Mb. Capas de Castells hasta la parte alta de la Fm. Villech. Los primeros registros significativos de dicha sección provienen de la capa 6, con la presencia de Po. luciae n. sp. indicando que probablemente la parte inferior de la sección pertenecería a la Zona nothoperbonus inferior. Ligeramente por encima, en la capa 8, destaca la primera aparición de Po. mashkovae, que sería, como aqui proponemos y siguiendo a Bultynck (1989), el indicador bioestratigráfico del comienzo de la Zona nothoperbonus superior. Los siguientes registros significativos provienen de la capa 10, con los primeros ejemplares de Po. nothoperbonus y Cr. steinhornesis ssp. en la sección, además de registrarse los últimos ejemplares de Po. luciae n. sp. En la parte media de la columna destacan la presencia de importantes taxones con alto valor bioestratigráfico como son Po. laticostatus en la capa 26, Po. vigierei en la capa 31 y Po. gilberti en la capa 33, siendo Po. laticostatus el indicador bioestratigráfico de la Zona laticostatus (Emsiense superior) (Weddige, 1977; Weddige & Ziegler, 1977; Klapper et al., 1978). Por otro lado, destacar que tanto Po. laticostatus como Po. gilberti son actualmente candidatos para indicar la base del Emsiense superior, por lo que este límite podría situarse tentativamente en la sección LGA entre los niveles 26 y 33. Por último, en la parte superior de la sección (Fig. 7.11B) se han identificado Po. linguiformis bultyncki en la capa 73 y, ligeramente por encima, en la capa 74, Ic. beckmanni, cuyos registros indicarían todavia su 224 Discusión Bioestratigráfica Fig. 7.11A. Columna estratigráfica de la mitad inferior de la sección LGA con indicación de la distribución de los taxones hallados y la interpretación bioestratigráfica y cronoestratigráfica. Los puntos indican la posición de las muestras tomadas. 225 Carlos Martínez Pérez Fig. 7.11B. Columna estratigráfica de la mitad superior de la sección LGA con indicación de la distribución de los taxones hallados y la interpretación bioestratigráfica y cronoestratigráfica. Los puntos indican la posición de las muestras tomadas. 226 Discusión Bioestratigráfica pertenencia a la Zona laticostatus. También se puede destacar la aparición de Ic. corniger en la capa 86, nivel que podría corresponder ya a la Zona serotinus, dado que el rango inferior de Ic. corniger se restringe a esta biozona. 7.4.1.5. Secciones de Villech (Figs. 7.12, 7.13 y 7.14). En las proximidades del municipio de Villech se han descrito 5 secciones en materiales que comprenden desde el techo de la Fm. Castanesa hasta la parte alta de la Fm. Villech. De las 5 secciones estudiadas, únicamente ViIA, Vi-IB y Vi-IE han proporcionado conodontos con valor bioestratigráfico, cuyos registros se describen a continuación. En la sección Vi-IA (Fig. 7.12), el primer nivel que proporcionó conodontos fue la capa 9 con el registro de Po. pireneae, destacando en la capa 11, la única aparición de Po. kitabicus, indicando el comienzo de la Zona kitabicus y del Emsiense en el sentido de la SDS (Yolkin et al., 1994). En la capa 15, se produce el último registro de Po. pireneae. El siguiente nivel significativo es la capa 24 donde aparecen de forma aislada Ic. riosi n. sp. e Ic. sp. 6, y ligeramente por encima, en la capa 25, se registra los dos únicos ejemplares de Ic. sp. 3 en la sección. Por otro lado, en la capa 30 se registran Po. exc. excavatus y Po. ramoni n. sp., llegando este último hasta la capa 32. La presencia de Po. exc. excavatus indica el comienzo de la Zona excavatus inferior de Yolkin et al. (1994) y el comienzo del Paso evolutivo de conodontos nº 16 de Carls (1999). Por último destacar los registros de Ic. sigmoidalis entre las capas 38 y 46. El rango inferior de este taxón en los Pirineos parece restringirse a la Zona excavatus media, por lo que su presencia en estos niveles indicaría ya esta biozona, sin poder precisar el límite inferior de la misma en la sección. En cuanto a la sección Vi-IB (Fig. 7.13), levantada exclusivamente en materiales de la Fm. Villech, los primeros registros provienen de la capa 2, destacando la presencia de Po. luciae n. sp., cuya primera aparición en otras secciones pirenáicas parece producirse en la parte inferior de la Zona nothoperbonus inferior, por lo que la parte inferior de esta sección podría pertenecer a esta biozona. El siguiente nivel con registros significativos corresponden a la capa 25, donde se ha registrado Po. nothoperbonus, y ligeramente por encima, en la capa 29, Po. mashkovae, taxón que indicaría ya la Zona nothoperbonus superior. 227 Carlos Martínez Pérez Fig. 7.12. Columna estratigráfica de la sección Vi-IA con indicación de la distribución de los taxones hallados y la interpretación bioestratigráfica y cronoestratigráfica. Los puntos indican la posición de las muestras tomadas. 228 Discusión Bioestratigráfica Fig. 7.13. Columna estratigráfica de la sección Vi-IB con indicación de la distribución de los taxones hallados y la interpretación bioestratigráfica y cronoestratigráfica. Los puntos indican la posición de las muestras tomadas. 229 Carlos Martínez Pérez Fig. 7.14. Columna estratigráfica de la sección Vi-IE con indicación de la distribución de los taxones hallados y la interpretación bioestratigráfica y cronoestratigráfica. Los puntos indican la posición de las muestras tomadas. 230 Discusión Bioestratigráfica La última sección del área de Villech que ha librado conodontos con valor bioestratigráfico ha sido la sección Vi-IE (Fig. 7.14), levantada en la parte superior de la Fm. Villech. Es destacable la presencia en la capa 7 de Ic. corniger, por lo que estos niveles podrían pertenecer ya a la Zona serotinus (Emsiense superior). Por otro lado, en las capas 22 y 28 se ha registrado Po. cf. serotinus, y ligeramente por encima, en la capa 33 Po. linguiformis bultyncki; pudiendo todavía pertenecer estos niveles a la Zona serotinus, aunque dada la falta de taxones caracterísitcos no se puede descartar su pertenencia a la siguiente zona (Zona patulus). 7.4.1.6. Muestreos Aislados De los diferentes muestreos aislados que se realizaron (ver capítulos 4 y 5), únicamente se han encontrado restos de conodontos identificables en la muestra Bel 2 procedente del Barranco de Belarta en las proximidades de la población de Cerler (Huesca). Esta muestra fue tomada en materiales de la Fm. Fonchanina dentro de la Subfacies Sierra Negra y ha librado ejemplares pertenecientes a Ic. aff. bilatericrescens e Ic. latus, lo que nos permite aproximar una edad de Emsiense inferior alto, Zona nothoperbonus inferior o Paso evolutivo de conodontos nº 20 de Carls (1999), a este tramo intermedio de la Fm. Fonchanina. 7.4.2. Discusión de la subdivisión bioestratigráfica utilizada El estudio de los conodontos de las diversas secciones con materiales de edad Praguiense terminal y Emsiense de los Pirineos nos ha permitido identificar las siguientes biozonas (Fig. 7.15): pireneae, kitabicus, excavatus inferior y media, nothoperbonus inferior y superior, laticostatus y serotinus, así como establecer una propuesta de correlación entre las diferentes secciones estudiadas (Fig. 7.16). A continuación se comentan y discuten las diferentes biozonas identificadas. 7.4.2.1. Zona pireneae La Zona pireneae es la última zona del Praguiense, y viene definida por la entrada del taxón nominal Po. pireneae. La parte alta de esta zona ha sido identificada en varias secciones pirenaicas, donde además de 231 Carlos Martínez Pérez 232 Discusión Bioestratigráfica Fig. 7.15. Esquema de la distribución de los taxones identificados en los Pirineos, para el intervalo temporal estudiado, en base a los registros de conodontos encontrados en las diferentes secciones. 233 Carlos Martínez Pérez Po. pireneae se han registrado otros taxones como Ic. curvicauda, Ic. celtibericus y Pandorinellina? sp. De entre todas las secciones estudiadas, se ha podido identificar la Zona pireneae en la secciones Isb 1 y Vi-IA. En la sección Isb 1 se ha identificado entre los niveles 1 a 7 (Fig. 7.6), mientras que en la sección Vi-IA hemos identificado la Zona pireneae en la parte baja de dicha sección, desde la base de la sección hasta la capa 10 (Fig. 7.12). Estos datos permiten una estrecha correlación entre ambas secciones (ver Fig. 7.16). 7.4.2.2. Zona kitabicus La Zona kitabicus viene definida por la primera aparición de Po. kitabicus, que además es el taxón indice del límite inferior del Emsiense (Yolkin et al., 1994). En los Pirineos, la Zona kitabicus se ha identificado en varias secciones, donde además del taxón indice se han registran otros taxones como Po. pireneae, Ic. curvicauda, Ic. celtibericus y Pandorinellina? sp., taxones procedentes de la biozona anterior; registrándose también por primera vez dentro de la zona “Ozarkodina” miae, Ic. sp. 3, Ic. sp. 4, Ic. sp. 6 e Ic. riosi n. sp. Po. kitabicus, aunque no es muy abundante en los materiales de los Pirineos, se ha registrado en varias secciones, indicando en Isb 1 y Vi-IA el comienzo de la Zona kitabicus y por lo tanto del Emsiense en el sentido formal de la SDS (Fig. 7.16). En Isb 1 Po. kitabicus aparece en la capa 8, reconociéndose la Zona kitabicus en esta sección entre las capas 8 y 10B (Fig. 7.6). En la sección Vi-IA, el primer registro de Po. kitabicus se produce en la capa 11, extendiéndose la biozona hasta la capa 29 (Figs. 7.12). Por otro lado, en la sección Bal 6, se puede aproximar la Zona kitabicus entre los niveles 1 y 2, (habiéndose registrado Po. kitabicus en la sección entre los niveles 8 y 33, aunque esta aparición no representa su registro más bajo, apareciendo por primera vez dentro de la Zona excavatus inferior). En estos niveles 1 y 2 únicamente se han registrado Po. pireneae e Ic. curvicauda, asociación que por si sola no permite Fig. 7.16. Esquema de correlación bioestratigráfica para las 9 secciones estudiadas con presencia de conodontos con valor bioestratigráfico. Esta propuesta de correlación para los materiales de los Pirineos se ha realizado a partir de los datos aportados en las Figuras 7.6 a 7.14. 234 Discusión Bioestratigráfica 235 Carlos Martínez Pérez diferenciar entre la parte superior de la Zona pireneae y la Zona kitabicus. Sin embargo, la presencia en la capa 3 de Po. exc. excavatus, quien indica el comienzo de la Zona excavatus inferior, podría ser indicativo de que estos niveles subyacentes pudieran pertenecer a la Zona kitabicus (Fig. 7.7). Po. kitabicus se ha identificado también en la seción LGA-XI (únicamente en la capa 12) (Figs. 7.10), aunque al igual que sucedia en la sección Baliera 6 no representa su registro más bajo. Estos datos permiten una estrecha correlación con la base del Emsiense en el estratotípo en Zinzilban, situado en la base de la capa 9/5 dentro de la Fm. Khodza-Khurgan (Yolkin et al., 1994), así como de otras secciones de Norteamérica (Lane & Ormiston, 1979; Murphy & Matti, 1983). 7.4.2.3. Zona excavatus La Zona excavatus fue definida por Yolkin et al. (1994) y subdividida en inferior, media y superior, en base a la aparición sucesiva de Po. exc. excavatus, Po. exc. spp. 114 (=Po. exc. gronbergi sensu Yolkin et al., 1994) y Po. perbonus. Como ya hemos comentado anteriormente, la Zona excavatus superior sería equivalente a la Zona nothoperbonus (ver más adelante). Zona excavatus inferior La Zona excavatus inferior viene definida por la entrada de Po. exc. excavatus. En los Pirineos, dentro de esta biozona, además de los taxones procedentes de la Zona kitabicus (Po. pireneae, Po. kitabicus, Pandorinellina? sp., “Oz.” miae, Ic. curvicauda, Ic. celtibericus, Ic. sp. 3, Ic. sp. 4, Ic. sp. 6 e Ic. riosi n. sp.), se registra también Po. sokolovi, Po. ramoni n. sp., Po. carlsi n. sp., Po. rosae n. sp., Ic. susanae n. sp., Ic. balieraensis n. sp., Ic. aff. balieraensis n. sp. y en la parte alta de la zona Po. pannonicus y Po. aragonensis n. sp. De entre estos taxones podemos destacar las distribuciones de Po. sokolovi y Po. rosae n. sp. Po. sokolovi parece restringir su distribución a la Zona excavatus inferior y Po. rosae n. sp. parece tener una corta distribución que va de la parte alta de la 236 Discusión Bioestratigráfica Zona excavatus inferior a la parte más baja de la Zona excavatus media, por lo que podría ser un buen índice local para aproximar en los Pirineos el comienzo de la Zona excavatus media y por lo tanto el límite P/E en el sentido de Carls et al. (2008b). Esta zona ha podido ser identificada en las secciones Isb 1, Bal 6 y Vi-IA (ver Fig. 7.16), y en todos los casos parece estar representada por un intervalo estratigráfico muy corto, unos 2 m en Isb 1 (niveles 10B a 11) (Fig. 7.6), poco más de 1,5 m en Bal 6 (niveles 3 a 11) (Fig. 7.7) y aproximadamente unos 2,5 m de espesor en Vi-IA (niveles 30 a 37) (Fig. 7.12). Zona excavatus media La Zona excavatus media fue definida originalmente por Yolkin et al. (1994) con la entrada del taxón Po. exc. gronbergi (= Po. exc. ssp. 114, ver Carls & Valenzuela-Ríos, 2000b). En los Pirineos, dentro de la Zona excavatus media, junto al taxón índice Po. exc. ssp. 114, se han registrado los siguientes taxones procedentes de la zona predecesora: Po. pireneae, Po. kitabicus, Po. exc. excavatus, Po. pannonicus, Po. ramoni n. sp., Po. carlsi n. sp., Po. rosae n. sp., Po. aragonensis n. sp., Ic. curvicauda, Ic. celtibericus, Ic. sp. 3, Ic. sp. 4, Ic. sp. 6, Ic. riosi n. sp., Ic. susanae n. sp., Ic. balieraensis n. sp., Ic. aff. balieraensis n. sp., Pandorinellina? sp. y “Oz.” miae. Además de estos taxones, también se registran por primera vez en esta zona Ic. gracilis, Ic. bilatericrescens, Ic. aff. bilatericrescens, Ic. sp. 1, Ic. sp. 2, Ic. sp. 5, Ic. sigmoidalis y Cr. steinhornensis. Esta gran diversidad de taxones, principalmente en los géneros Polygnathus e Icriodus, sugiere la posibilidad de una radiación evolutiva en las proximidades del límite P/E, la cual ya había sido descrita por ejemplo, en el estratotipo de Zinzilban (Yolkin et al., 1994) (ver capítulo 8). Esta zona ha podio ser reconocida en diversas secciones en los Pirineos (Isb 1, Bal 6, CP-I top, LGA-X, LGA-XI y VI-IA) (ver Fig. 7.16), aunque únicamente en Isábena 1 y Baliera 6 se ha podido establecer la base de la biozona con el primer registro de Po. excavatus ssp. 114 en secuencia con su ancestro. En el resto de secciones, la Zona excavatus media se ha podido identificar a partir de la asociación de conodontos registrada. 237 Carlos Martínez Pérez De este modo, la base de la esta zona en Isb 1 se ha identificado en el nivel 11, mientras que el techo no ha podido ser establecido; en Baliera 6 iría desde el nivel 12 hasta al nivel 48. Por otro lado, en la sección LGA-X se reconoce en el nivel 2 Ic. bilatericrescens e Ic. gracilis, taxones que en Celtiberia se registra siempre por encima de Po. exc. ssp. 114, por lo que este nivel pertenecería ya a la Zona excavatus media (Carls & Valenzuela-Ríos, 2002), incluso el propio nivel 1 podría pertenecer ya a esta zona. Por otro lado, el techo de la Zona excavatus media no se ha identificado en LGA-X, pero atendiendo la asociación de conodontos encontrada, esta zona podría incluyir al resto de la sección. De igual forma, en la sección LGA-XI, la Zona excavatus media se extiende desde las capas inferiores de la sección, hasta el nivel 44. Por último, también se ha identificado la Zona excavatus media en las secciones Vi-IA y CP-I top. En la sección CP-I top esta zona se podría identificar entre los niveles 1 a 4 (a falta de datos más concluyentes); mientras que en la sección Vi-IA, el comienzo de la Zona excavatus media sólo se ha podido aproximar, comenzando ésta en la capa 38 con el primer registro de Ic. sigmoidalis; dado que la aparición de este taxón en los Pirineos parece restringirse a la Zona excavatus media, por lo que su presencia en estos niveles indicaría ya esta biozona, sin poder precisar el límite inferior de la misma (Figs. 7.6, 7.10 y 7.12). Los datos anteriormente expuestos, permiten una estrecha correlación de la Zona excavatus con las secciones de Zinzilban (Uzbekistán), pudiendo correlacionarse la base de la Zona excavatus inferior con la primera aparición de Po. exc. excavatus en el estratotipo de Zinzilban, unos 92 m por encima del GSSP). Mientras que el comienzo de la Zona excavatus media se puede correlacionar en Zinzilban con la aparición de Po. exc. ssp. 114, unos 114 m por encima del GSSP. Por otro lado, la correlación de estas biozonas en Celtiberia no podría establecerse con tanta precisión, situándose el comienzo de la Zona excavatus inferior entre los submiembros d3bγ y d3bδ en la Fm. Santa Cruz (Carls et al. 2008b); y el comienzo de la Zona excavatus media cerca de la base de la Fm. Mariposas (ver, por ejemplo, Carls & ValenzuelaRíos, 2002; Carls et al. 2008b). 238 Discusión Bioestratigráfica 7.4.2.4. Zona nothoperbonus La Zona nothoperbonus fue definida originalmente por Yolkin et al. (1994) con la entrada del taxón Po. nothoperbonus. Esta biozona, como ya se ha discutido, sería prácticamente equivalente a la Zona gronbergi (definida por el taxón Po. gronbergi), basándose en que ambos taxones parecen registrarse casi al mismo tiempo en diferentes regiones como Alaska (Norteamérica) (Lane & Ormiston, 1979), noreste de Francia (Bultynck, 1989), Siberia (Salair) (Yolkin & Izokh, 1988) o Uzbekistán (Yolkin et al., 1994), al igual que ocurre en los Pirineos. Según esto, y dada la escasez de Po. gronbergi en los Pirineos, hemos optado por utilizar la Zona nothoperbonus dada su mayor aplicación regional de forma prácticamente equivalente a la Zona gronbergi, aunque identificando al pequeño intervalo que hay entre la primer aparición de Po. gornbergi y Po. nothoperbonus como “horizonte gronbergi”. Por otro lado, siguiendo la propuesta de Bultynck (1989) para subdividir la Zona gronbergi en inferior y superior; y atendiendo a las sucesiones de conodontos encontradas en los Pirineos, hemos optado por subdividir la Zona nothoperbonus en inferior y superior; utilizando Po. mashkovae como el taxón índice para indicar el límite entre ambas zonas. Zona nothoperbonus inferior De entre los taxones de conodontos que se registran en esta biozona, además del taxón indice cuyos registros llegan a la parte inferior de nothoperbonus superior, podemos destacar los últimos registros, en la parte inferior de la Zona nothoperbonus inferior de: Po. exc. excavatus, Po. exc. ssp. 114, Po. gronbergi, Po. ramoni n. sp., Po. carlsi n. sp., Po. aragonensis n. sp., Po. pannonicus, Ic. curvicauda, Ic. sp. 4, Ic. sp. 6, Ic. riosi n. sp., Ic. susanae n. sp., Ic. balieraensis n. sp., Ic. aff. balieraensis n. sp., Ic. sigmoidalis, Ic. bilatericrescens, Ic. aff. bilatericrescens, Ic. gracilis, Pandorinellina? sp. y Cr. steinhornensis ssp.; desapareciendo todas estas especies de Icriodus ligeramente por encima del comienzo de la Zona nothoperbonus. Por otro lado, Po. luciae n. sp. e Ic latus, entran por primera vez en Pirineos, cerca de la base de nothoperbonus inferior, restringiéndose los registros de Ic. latus a esta zona. De entre 239 Carlos Martínez Pérez los taxones anteriormente comentados, podemos destacar la distribucion de Po. pannonicus el cual se registra por primera vez en los Pirineos en la Zona excavatus inferior, llegando hasta la parte baja de la Zona nothoperbonus. Esta distribución contrasta con la sección del estratotipo en Zinzilban donde este taxón aparece por primera vez cerca de la base del límite kitabicus y se extiende hasta la parte alta de la Zona excavatus (Yolkin et al., 2008), lo que indicaría que en Pirineos solamente se registra su parte más alta. Zona nothoperbonus superior Esta zona viene caracterizada por la aparición de Po. mashkovae, restringiéndose su distribución a esta zona. Además, llegan a la parte inferior de la Zona nothoperbonus superior los últimos registros de Po. nothoperbonus y Po. luciae n. sp. La Zona nothoperbonus se ha identificado en diversas secciones de los Pirineos (Bal 6, LGA-XI, LGA, CP-I top y Vi-IB) (ver Fig. 7.16). En la sección Bal 6, la Zona nothoperbonus inferior comienza en la capa 49, sólo 40 cm por encima de la primera aparición de Po. gronbergi, con el primer registro de Po. nothoperbonus, corto intervalo temporal que hemos denominamos “horizonte gronbergi”, para no enmascarar la sutil diferencia de registros entre ambos taxones en la región (Fig. 7.7). Por otro lado, en La Guardia d’Ares se ha identificado la Zona nothoperbonus inferior en la sección LGA-XI desde la capa 45a hasta el techo de la sección (Fig. 7.9), y en la parte inferior de la sección LGA, desde su base hasta la capa 7, reconociéndose en la capa 8 Po. mashkovae, marcando el comienzo de la Zona nothoperbonus superior, zona que se extendería hasta el techo de la capa 25 (Fig. 7.11A). Por otro lado, también se ha identificado la base de la Zona nothoperbonus inferior en la sección CP-I top, en la capa 5 con el primer registro de Po. nothoperbonus, aunque la asociación de taxones de las capas infrayacentes también podrían pertenecer a esta biozona (Fig. 7.8). Ligeramente por encima, en la capa 12 se registra por primera vez Po. mashkovae, indicando en esta sección la base de la Zona nothoperbonus superior (Fig. 7.8). Por último, también se ha podido identificar la Zona nothoperbonus inferior en la sección Vi-IB 240 Discusión Bioestratigráfica con la presencia de Po. luciae n. sp. en la capa 2, cuya primera aparición parece producirse en la parte baja de la Zona nothoperbonus inferior (Fig. 7.13), y la de Po. mashkovae en la capa 29, indicando el comienzo de la Zona nothoperbonus superior (Fig. 7.13). Po. luciae n. sp. se ha identificado además en las secciones: Bal 6 (capa 61) (Fig. 7.7), CP-I top (capa 6) (Fig. 7.8), LGA-XI capa 53 y LGA entre las capas 6 a 10 (Figs. 7.9 y 7.10). En todas ellas, siempre se produce su primer, o único, registro dentro de la parte baja de la Zona nothoperbonus inferior, llegando a solapar ligeramente su rango superior con Po. mashkovae en la sección LGA (ver Fig. 7.16). Todos estos datos permiten una estrecha correlación de esta biozona entre los Pirineos y otras áreas como por ejemplo en Norteamérica, Alaska (Lane & Ormiston 1979) y Nevada (Klapper & Johnson, 1975), en el noreste de Francia (Bultynck, 1989) y en Asia Central (Yolkin & Izokh, 1988; Yolkin et al., 1994, Apekina & Mashkova, 1978), así como en varias secciones Australianas (ver Mawson, 1987, 1995). 7.4.2.5. Zona laticostatus La Zona laticostatus de Weddige (1977) y Klapper et al. (1978) se identifica por la aparición del taxón nominal Po. laticostatus, siendo esta zona prácticamente equivalente a la Zona inversus (ver discusion en apartado 7.2.4). Entre los taxones de conodontos relevantes que se registran en esta biozona en los Pirineos, podemos destacar, además del taxón índice, a Po. vigierei que aparece poco despues de Po. laticostatus y a Po. gilberti que se registra por primera vez por encima de la primera aparición de Po. vigierei, aunque ambos taxones en los Pirineos (Po. vigierei y Po. gilberti) presentan, por el momento, unos rangos de distribución muy cortos (Fig. 7.15). Además, en esta biozona se ha registrado Ic. beckmanni, y en la parte alta Po. linguiformis bultyncki. Esta zona únicamente ha podido ser identificada con claridad en la sección LGA, con la presencia del taxón indice. Aunque, la parte inferior de la sección Vi-IE (niveles 1 a 6), podrían todavía pertenecer a la Zona laticostatus, ya que la aparición en la capa 7 de Ic. corniger, indicaría 241 Carlos Martínez Pérez que este nivel pertenecería ya a la Zona serotinus. Sin embargo, dada la escasez de registros en esta parte de la sección no se puede obtener una mayor precisión, pudiendo incluirse estos niveles tanto en la parte alta de la Zona laticostatus, como la parte baja de la Zona serotinus (Fig. 7.16). Los únicos ejemplares de Po. laticostatus se han encontrado en la sección LGA, entre los niveles 26 y 28 (Fig. 7.11B), comenzando por tanto la Zona laticostatus en el nivel 26 y extendiéndose, como máximo, hasta el nivel 85, ya que en la capa 86 se registra Ic. corniger, taxón perteneciente ya a la Zona serotinus. Por otro lado, destacar la primera aparición dentro de esta biozona de los taxones Po. vigierei e Ic. beckmanni. Ambas especies se han identificado en la sección LGA, Po. vigierei en la capa 31 (aproximadamente 3 metros por encima de la primera aparición de Po. laticostatus) e Ic. beckmanni en la parte alta de la misma sección (capa 73). Por lo que respecta a las distribuciones de los taxones de Polygnathus en esta biozona, en los Pirineos, como ya se ha comentado, Po vigierei aparece después que Po. laticostatus (ver Fig. 7.11B), a diferencia de lo que ocurre en el Macizo Armoricano, donde Po. vigierei aparece antes que Po. laticostatus (Bultynck, 1989). Por otro lado, y por encima de Po. laticostatus aparece por primera vez Po. gilberti (sección LGA capas 33 a 37), distribución que concuerda con la presentada por Bultynck (1989) en el Macizo Armoricano y con la de Nevada (Klapper & Johnson, 1975) donde Po. laticostatus aparece en la muestra LM 27 y ligeramente por encima, en la muestra LM 29 se registran los primeros ejemplares de Po. gilberti (identificados en un primer momento como Po. laticostatus). Como se ha comentado previamente en el apartado de la subdivisión del Emsiense, la base de esta biozona ha sido propuesta para su utilización como posible límite para la base del Emsiense superior, aproximándose éste a la idea tradicional del límite entre el Zlichoviense y el Dalejiense. No obstante, y después de la discusión de Becker (2007), tanto Po. inversus como Po. laticostatus (los indicadores de la base de esta zona) son, según este autor, demasiado antiguos respecto al límite tradicional Zlichoviense/ Dalejiense y todavía no se conocen claramente sus rangos totales. Por lo que probablemente la opción que más se aproxima al concepto tradicional, 242 Discusión Bioestratigráfica podría ser la primera aparición de Po. gilberti, ya que éste se registra en la parte más alta de las faunas de Anetoceras (Becker, 2007). Por lo tanto e independientemente del indicador bioestratigráfico que se decida utilizar, en la sección LGA se han registrado tanto Po. laticostatus (capa 26) como Po. gilberti (capa 33), por lo que cuando la SDS alcanze una decisión en este tema, este límite podrá ser situado con bastante precisión en la sección LGA. Respecto a la parte alta de la Zona laticostatus, ésta se ha podido identificar en el tercio superior de la sección LGA (Fig. 7.11B), donde en la capa 74 se han identificado varios ejemplares de Ic. beckmanni. Este taxón, según Klapper et al. (1978), se restringe a la Zona laticostatus en Bohemia. Por lo tanto, según la asociación registrada en esta parte de la sección LGA, podría corresponder todavía a la parte alta de la Zona laticostatus. Además de los taxones anteriormente comentados, destacar los registros en el nivel 73 de la sección LGA de Po. linguiformis bultyncki. Según lo anteriormente expuesto, los registro pirenaicos de la Zona laticostatus son correlacionables con los de otras áreas importantes, como por ejemplo Bohemia, donde Po. laticostatus aparece en los 10 cm superiores de las calizas de Zlichov en la sección Cisarska Rokle, o en la parte inferior de las calizas de de Suchomasty en la sección de Cereveny Lom (Klapper et al., 1978). En Nevada, como ya se ha comentado, Po. laticostatus aparece en Lone Mountain en la muestra LM 27 y ligeramente por encima, en la muestra LM 29 los primeros ejemplares de Po. gilberti, lo que permite una estrecha correlación con la sección LGA; en el Macizo Armoricano (Francia), Bultynck (1989) reconoce Po. laticostatus en la sección A (nivel 7) y sección C (nivel 23); y en Asia Central, en la sección Shishkat, donde Bardashev & Ziegler (1992) registran Po. laticostatus en la muestra 99. 7.4.2.6. Zona serotinus La Zona serotinus viene definida por la entrada de su característico taxón nominal Po. serotinus. En los Pirineos, se ha identificado a Po. cf. serotinus, junto con otros taxones como Po. linguiformis bultyncki e Ic. corniger, ambos en la parte baja de la biozona. 243 Carlos Martínez Pérez Esta biozona se ha podido identificar en 2 secciones; 1) en el último tramo de la sección LGA, donde, aunque el taxón nominal no se ha registrado, la presencia de Ic. corniger en la capa 86 nos permite aproximar la Zona serotinus (al menos a partir de esta capa y hasta el techo de la sección), dado que los primeros representantes de esta grupo aparecen en la parte inferior de esta zona (ver, por ejemplo, Bultynck, 2003); 2) en la sección Vi-IE donde Po. cf. serotinus se ha identificado entre las capas 22 y 28 (Fig. 7.14), lo que indicaría que estos niveles podrían pertenecer ya a la Zona serotinus. Sin embargo, la presencia de Ic. corniger en la capa 7 de dicha sección, permite también de forma indirecta, incluir al menos hasta ese nivel dentro de la Zona serotinus, sin poder precisar su base por falta de registros adecuados. No obstante, esta asociación pordría también pertenecer a la Zona patulus, aunque el estado de desarrollo de las plataformas de Po. cf. serotinus, apoyarían más la pertenencia de estos niveles a la Zona serotinus. También es importante destacar la presencia en ambas secciones de ejemplares de Po. linguiformis bultyncki dentro de la Zona serotinus, en las capas 86 y 87 de la sección LGA (Fig. 7.11B) y en la capa 33 de Villech-IE (Fig. 7.14). En cuanto al techo de dicha zona y niveles superiores no han sido identificados en ninguna de las secciones estudiadas. Por lo tanto, los registros más altos aquí estudiados serian aquellos correspondientes a los de la Zona serotinus (Emsiense superior). 244 8. HIPÓTESIS FILOGENÉTICAS Y TENDENCIAS EVOLUTIVAS DE POLIGNÁTIDOS PRIMITIVOS DURANTE EL EMSIENSE 8.1. Antecedentes Desde la segunda mitad del siglo XX se han propuesto varias hipótesis sobre la evolución temprana de las especies del género Polygnathus durante el Emsiense, basadas principalmente tanto en criterios estratigráficos (aparición en el tiempo) como morfológicos, tales como el tipo de ornamentación, la dimensión de la cavidad basal, el ángulo de unión de los bordes de la plataforma a la lámina libre o el desarrollo de los surcos adcarenales. Los primeros en proponer relaciones filogenéticas entre taxones emsienses del género Polygnathus fueron Philip & Jackson (1967), quienes basándose en el tamaño de la cavidad basal describen el linaje evolutivo observado en Australia “Po. linguiformis dehiscens → Po. linguiformis foveolatus → Po. linguiformis linguiformis”. Posteriormente, Klapper & Johnson (1975), a partir de material de Lone Mountain (Nevada) distinguen 2 linajes principales de polignátidos, por un lado el linaje “dehiscens → gronbergi → laticostatus → costatus” y por otro lado, el linaje “dehiscens → perbonus → nothoperbonus → inversus → nov. sp. D (= serotinus)”. Weddige (1977) y Weddige & Ziegler (1977) modifican ligeramente la propuesta de Klapper & Johnson (1975) incluyendo un 245 Carlos Martínez Pérez tercer linaje: “dehiscens → ?cooperi → robusticostatus”. Del mismo modo, Bardashev (1982), modifica los linajes originales propuestos por Klapper & Johnson (1975) de la siguiente forma: “dehiscens → perbonus → inversus → bultyncki” y “dehiscens → gronbergi → laticostatus → kimi → cooperi → costatus”, e incluye dos nuevos linajes compuestos por los taxones “dehiscens → mashkovae → apekinae → serotinus” y “dehiscens → mashkovae → gilberti → crascens”. Poco después, Mawson (1987), utilizando como criterio importante la profundidad de la cavidad basal sugiere los linajes: “dehiscens dehiscens → nothoperbonus → inversus → serotinus” y “dehiscens abyssus → perbonus → labiosus → pseudoserotinus”. Posteriormente, Bultynck (1989) modifica ligeramente las propuestas de Bardashev (1982) y propone tres linajes principales: “dehiscens excavatus→ gronbergi → laticostatus → gilberti?”; “dehiscens dehiscens → mashkovae → catharinae → vigierei/apekinae” y “dehiscens dehiscens → nothoperbonus → inversus → serotinus”. Más recientemente, Yolkin et al. (1994, 2008), en base a los hallazgos de Asia Central, hacen una nueva propuesta filogenética para los polygnátidos primitivos, donde diferencian 4 linajes principales: “pireneae → sokolovi → hindei → tamara”; “pireneae → pannonicus → postpannonicus → postpostpannonicus”; “pireneae → kitabicus → excavatus → mashkovae → apekinae → serotinus” y “pireneae → kitabicus → excavatus → perbonus → nothoperbonus → inversus → bultyncki”. Por otro lado, Bardashev et al. (2002) proponen una nueva versión del desarrollo filomorfogenético de los conodontos de plataforma del Emsiense, proponiendo a su vez 3 linajes evolutivos para el grupo durante el Devónico Inferior: Eoctenopolygnathus → Ctenopolygnathus, Eocostapolygnathus → Costapolygnathus y Eolinguipolygnathus → Linguipolygnathus. Sin embargo, este trabajo ha sido fuertemente criticado por diversos autores (Valenzuela-Ríos, 2009 com. pers.; Murphy, 2005; Slavík et al. 2007) ya que se limita a establecer relaciones entre diferentes taxones de Polygnathus obtenidos a partir de especimenes figurados en la literatura, obviando en todo momento la posición estratigráfica conocida de muchos de ellos (Valenzuela-Ríos, 2009 com. pers.; Murphy, 2005; Slavík et al. 2007). Según esto, la validez de sus hipótesis es cuestionable, por lo que éstas no han sido consideradas en el presente trabajo. 246 Hipótesis Filogenéticas 8.2. Hipótesis Filogenéticas Teniendo en cuenta las propuestas anteriormente comentadas y atendiendo a las especies del género Polygnathus encontradas en los materiales emsienses de los Pirineos, se propone a continuación la hipótesis filogenética más plausible de los taxones aquí estudiados. Propuesta que se ha establecido en base a criterios estratigráficos y morfológicos. Entre los criterios morfológicos, se han tenido en cuenta tanto características de la superficie oral como de la aboral, destacando el tipo de ornamentación; el estado de desarrollo de los surcos adcarenales, el tipo de unión de los bordes de la plataforma a la lámina libre y la posición, forma, profundidad y estado de inversión de la cavidad basal. Atendiendo a estos criterios, se han propuesto una serie de linajes evolutivos, los cuales modifican ligeramente las propuestas anteriores. No obstante, comentar que en muchos casos únicamente se han reconocido partes de linajes más amplios ya descritos en otras regiones. Según esto, se propone un linaje o stock principal, formado por los taxones “Po. pireneae → Po. kitabicus → Po. excavatus → Po. exc. ssp. 114 → Po. nothoperbonus → Po. inversus → Po. linguiformis bultyncki” (Fig. 8.1), similar al que proponen Yolkin et al. (1994). De este linaje principal derivarían una serie de ramas laterales, de entre las que destacan: 1) “Po. pireneae → Po. tamarae” (Yolkin et al., 1994), identificado en los Pirineos únicamente los taxones Po. pireneae y Po. sokolovi; y 2) el linaje “Po. pireneae → Po. postpostpannonicus”, donde sólo se han reconocido los dos primeros representantes del linaje Po. pireneae y Po. pannonicus. Además, se han identificado por primera vez otros tres linajes: “Po. pireneae → Po. aragonensis n. sp.”; “Po. pireneae → Po. kitabicus → Po. ramoni n. sp. → Po. carlsi n. sp.” y “Po. pireneae → Po. kitabicus → Po. rosae n. sp.”, que se reconocen únicamente en los Pirineos y de los cuales no se conoce su extensión total. Por último, se han identificado dos linajes más, que comparten los 4 primeros taxones con el linaje “Po. pireneae → Po. linguiformis bultyncki”. Estos dos linajes son: “Po. pireneae → Po. kitabicus → Po. excavatus → Po. exc. ssp. 114 → Po. gronbergi → Po. laticostatus → Po. gilberti” y el linaje “Po. pireneae → Po. kitabicus → Po. excavatus → Po. exc. ssp. 114 → Po. luciae n. sp. → Po. mashkovae → Po. vigierei → Po. cf. serotinus”. 247 Carlos Martínez Pérez Fig. 8.1. Linajes evolutivos de polygnátidos identificados en el Emsiense de los Pirineos. 248 Hipótesis Filogenéticas Todos estos linajes se han agrupado en un único árbol filomorfogenético (Fig. 8.1), caracterizado por presentar una clara tendencia de cambio morfológico. Estos cambios pueden resumirse principalmente en: 1) la tendencia a la inversión de la cavidad basal (por ejemplo “Po. pireneae → Po. linguiformis bultyncki”), pasando de cavidades basales completamente expandidas y profundas en las formas más primitivas, a cavidades basales completamente invertidas y reducidas en tamaño en las formas más jóvenes; 2) un mayor desarrollo de los surcos adcarenales, estando estos ausentes o muy débilmente desarrollados en las formas más basales, mientras que en las formas más derivadas estos surcos están bien desarrollados; 3) cambio del tipo de ornamentación de la plataforma, pasando de nódulos en las formas más basales, como por ejemplo Po. pireneae, Po. sokolovi o Po. aragonensis n. sp., a una ornamentación basada en crestas en los taxones más jóvenes; 4) mayor desarrollo de la lengüeta, y 5) en como se unen los bordes de la plataforma a la lámina libre, sin llegar a formar un claro ángulo en los representantes más primitivos (forman un ángulo muy abierto, situándose casi como la prolongación del borde interno), mientras que en especies más modernas los bordes de la plataforma forman un ángulo claro con la lámina libre. A continuación se describen más detalladamente los diferentes linajes propuestos. 8.2.1. Linaje Po. pireneae → Po. linguiformis bultyncki Como ya comentan Yolkin et al. (1994), este linaje representa el stock principal del género durante el Emsiense, del que derivan el resto de linajes o ramas laterales identificados. El linaje “Po. pireneae → Po. linguiformis bultyncki” está compuesto por los taxones Po. pireneae, Po. kitabicus, Po. exc. excavatus, Po. exc. ssp. 114, Po. nothoperbonus, Po. inversus y Po. linguiformis bultyncki (Fig. 8.1). Se caracteriza por una tendencia a la reducción de la cavidad basal, por un incremento en el desarrollo de los surcos adcarenales, por un mayor desarrollo de la lengüeta y por un cambio en el tipo ornamentación de nódulos a crestas. Este linaje forma parte de un linaje más amplio que se extiende y diversifica durante el Devónico Medio. 249 Carlos Martínez Pérez En el comienzo de éste y del resto de los linajes aquí descritos, se sitúa Po. pireneae, que es el polignátido más antiguo identificado en los Pirineos y que presenta las características más primitivas del grupo como son: una cavidad basal profunda y completamente expandida, una plataforma con ausencia de un claro desarrollo de surcos adcarenales propiamente dichos, una ornamentación formada por nódulos, y una unión de los bordes de la plataforma a la lámina libre, casi como una continuación del propio borde de la plataforma (con un ángulo muy abierto) uniéndose el borde interno en una posición más retrasada que el externo. Directamente relacionado con Po. pireneae está el taxón Po. kitabicus, que según Yolkin et al. (1994), derivaría del anterior por la reducción de su cavidad basal, por el desarrollo de los surcos adcarenales, aunque todavía someros, y por un cambio en la ornamentación de nódulos a pequeñas crestas. A partir de Po. kitabicus según Yolkin et al. (1994) podría haber evolucionado Po. exc. excavatus, siguiendo las tendencias de reducción de la cavidad basal, aumento de la profundidad de los surcos adcarenales, con el externo más excavado que el interno, y el mayor desarrollo de la plataforma. Del mismo modo, según Carls & Valenzuela-Ríos (2000b), Po. exc. ssp. 114 sería el descendiente de este último, diferenciándose de él por la reducción del tamaño y profundidad de su cavidad basal, pero sin llegar a invertirse y por el cambio de ornamentación de la lengüeta, presentando Po. exc. ssp. 114 crestas discontinuas que atraviesan por completo la lengüeta (Carls & Valenzuela-Ríos, op. cit.). El siguiente cambio morfológico que se produce en el linaje es el comienzo de la inversión de la cavidad basal en su región posterior, característica ya presente en el taxón Po. nothoperbonus, tendencia que termina con la inversión total de la cavidad basal en Po. inversus (Klapper & Johnson, 1975; Mawson, 1987; Bultynck, 1989; Yolkin et al., 1994). Por último, a partir de Po. inversus evolucionaría Po. linguiformis bultyncki mediante una mayor acentuación de la ornamentación formada por crestas y por el desarrollo de una gran lengüeta (Yolkin et al., 1994; Bardashev, 1982; Weddige, 1977; Weddige & Ziegler, 1979), siendo este taxón el primer representante del grupo linguiformis. Además, por otro lado, algunos autores como Klapper & Johnson (1975) o Mawson (1987), sugieren que Po. serotinus podría también haber evolucionado a partir 250 Hipótesis Filogenéticas de Po. inversus, mediante el desarrollo de la característica protuberancia de su cavidad basal. No obstante, otros autores como, por ejemplo, Bardashev (1986), Bultynck (1989) o Yolkin et al. (1994) sitúan a Po. serotinus como el último taxón del linaje evolutivo formado por los taxones Po. mashkovae y Po. apekinae/Po. vigierei, completando la tendencia de inversión de la cavidad basal en esta rama. Dado que el material de Po. cf. serotinus en los Pirineos es todavía muy escaso, así como el de sus posibles predecesores (no se ha encontrado ningún ejemplar de Po. inversus y sólo un ejemplar de Po. vigierei), es complicado establecer la posición filogenética más fiable para este taxón a partir de nuestro material. 8.2.2. Linaje Po. pireneae → Po. tamarae Este linaje fue descrito por primera vez por Yolkin et al. (1994), los taxones que lo forman se caracterizan por presentar las características propias de los polignátidos más primitivos ya comentadas enteriormente. Según Yolkin et al. (1994), Po. sokolovi sería el primer taxón de esta rama lateral que llevaría a Po. hindei y Po. tamarae. Este linaje se caracteriza por un aumento del ángulo de giro de la plataforma en su parte exterior, llegando a desarrollar un lóbulo lateral externo en Po. hindei y Po. tamarae, estando en este último mucho más desarrollado, además de por presentar una clara tendencia al aumento del número de dentículos (Yolkin et al., 1994). En los Pirineos, unicamente se ha reconocido la parte inicial del lineaje, constituido por los taxones Po. pireneae y Po. sokolovi. 8.2.3. Linaje Po. pireneae → Po. “postpostpannonicus” De acuerdo con Yolkin et al. (1994), Po. pannonicus estaría relacionado con el stock principal de Po. pireneae, habiéndose encontrado ejemplares transicionales entre ambos taxones en Asia Central (Yolkin et al., 1994, 2008). Según esto, Po. pannonicus constituiría, junto a Po. “postpannonicus” y Po. “postpostpannonicus”, un linaje de polignátidos primitivos que evolucionó en las proximidades del límite P/E a partir de Po. pireneae. Este linaje está caracterizado principalmente por 1) un claro cambio en la ornamentación que pasa de nódulos a crestas, 2) una disminución del tamaño relativo de la cavidad basal que llega a 251 Carlos Martínez Pérez invertirse en Po. postpostpannonicus y 3) un aumento del tamaño de sus plataformas en dirección antero-posterior (Yolkin et al., 2008). En los Pirineos, sólamente se ha reconocido la parte inicial de este linaje, estando representado unicamente por Po. pireneae y Po. pannonicus. 8.2.4. Linaje Po. pireneae → Po. aragonensis n. sp. El linaje Po. pireneae → Po. aragonensis n. sp., está hasta ahora compuesto por sólo dos taxones Po. pireneae y Po. aragonensis n. sp. Se caracteriza porque ambas especies presentan las características morfológicas típicas de los polignátidos más primitivos, como la ausencia de surcos adcarenales propiamente dichos en Po. pireneae y muy poco desarrollados en Po. aragonensis n. sp., una ornamentación formada por nódulos individualizados y por el gran desarrollo de su cavidad basal, que está completamente expandida. Diferenciándose Po. aragonensis n. sp. de Po. pireneae por el mayor tamaño de los dentículos, una cavidad basal algo más pequeña y por la curvatura de su plataforma. Este nueva rama ha sido identificada, hasta el momento, únicamente en los Pirineos. 8.2.5. Linaje Po. pireneae → Po. carlsi n. sp. El linaje “Po. pireneae → Po. carlsi n. sp.” está formado por los taxones Po. pireneae, Po. kitabicus, Po. ramoni n. sp. y Po. carlsi n. sp., representando una rama lateral del stock principal. Este linaje se caracteriza por el desarrollo creciente de los surcos adcarenales, la reducción progresiva de la cavidad basal y por un mayor desarrollo del tercio posterior del la plataforma externa. Según esto, los taxones más primitivos, no presentan surcos adcarenales propiamente dichos (Po. pireneae) o estan poco desarrollados (Po. kitabicus), la cavidad basal está muy expandida y la plataforma externa presenta un igual desarrollo que la interna. Por otro lado, los taxones más derivados (Po. ramoni n. sp. y Po. carlsi n. sp.) muestran un marcado desarrollo del tercio posterior de la plataforma externa, presentando grandes cavidades basales, aunque más reducidas que sus predecesores, así como un mayor desarrollo de la ornamentación y de los surcos adcarenales, características que están más acentuadas en Po. carlsi n. sp. Este linaje se ha identificado únicamente en los Pirineos. 252 Hipótesis Filogenéticas 8.2.6. Linaje Po. pireneae → Po. rosae n. sp. Po. rosae n. sp. representa el último paso conocido del linaje Po. pireneae → Po. kitabicus → Po. rosae n. sp. Este linaje está compuesto por taxones que comparten características primitivas dentro del género, como son, surcos adcarenales poco desarrollados (ausentes o incipientes en Po. pireneae), y una cavidad basal muy grande (ocupando casi todo el elemento en vista aboral). No obstante, este linaje presenta una clara tendencia al aumento del desarrollo de los surcos adcarenales, a la reducción de la cavidad basal, a un cambio de la ornamentación de nódulos a crestas, y el alargamiento de su plataforma. Según esto, Po. rosae n. sp. podría estar relacionado con Po. kitabicus por el escaso desarrollo de sus surcos adcarenales y la presencia de una ornamentación formada por pequeñas crestas, aunque se diferencia claramente de este último por la forma alargada de la plataforma y una marcada constricción en el tercio anterior del elemento en Po. rosae n. sp. 8.2.7. Linaje Po. pireneae → Po. gilberti El linaje “Po. pireneae → Po. gilberti” está formado por los taxones Po. pireneae, Po. kitabicus, Po. exc. excavatus, Po. exc. ssp. 114, Po. gronbergi, Po. laticostatus y Po. gilberti, compartiendo los 4 primeros con el linaje “Po. pireneae → Po. linguiformis bultyncki”. A partir de Po. exc. ssp. 114 se produce un hito muy importante en la evolución del linaje, caracterizado por el comienzo de la inversión de la cavidad basal, característica ya presente en Po. gronbergi. Por otro lado, como proponen Klapper & Johnson (1975), Po. gronbergi pudo ser el predecesor de Po. laticostatus, principalmente por un aumento de la inversión de la cavidad basal y por un mayor desarrollo de la ornamentación en forma de crestas. Del mismo modo, siguiendo la propuesta de Bultynck (1989), Po. laticostatus podría ser el predecesor de Po. gilberti, el último paso de este linaje. El parecido morfológico entre estos taxones es evidente, presentando ambos una cavidad basal completamente invertida y una característica ornamentación formada por crestas. No obstante, otros autores incluyen a Po. gilberti dentro del linaje de Po. mashkovae (ver Bardashev, 1986), a pesar de la gran asimetría que presentan las plataformas de este linaje. Lamentablemente, el material 253 Carlos Martínez Pérez de Po. gilberti encontrado en las rocas devónicas de los Pirineos es muy escaso, lo que hace difícil poder contribuir a establecer con precisión la posición filogenética de este taxón. Sin embargo, siguiendo la propuesta de Bultynck (1989), aquí nos inclinamos por incluir a Po. gilberti en la linea evolutiva de Po. laticostatus como último taxón de este linaje identificado en los Pirineos. Dado que como el propio Bultynck (1989) comenta, existe un alto parecido morfológico entre ambos taxones, diferenciándose claramente de los taxones del linaje “Po. pireneae → Po. serotinus” cuyos representantes muestran plataformas más asimétricas. 8.2.8. Linaje Po. pireneae → Po. cf. serotinus El linaje “Po. pireneae → Po. cf. serotinus” se ha identificado en los Pirineos mediante los taxones Po. pireneae, Po. kitabicus, Po. exc. excavatus, Po. exc. ssp. 114, Po. luciae n. sp., Po. mashkovae, Po. vigierei y Po. cf. serotinus. Este linaje se caracteriza por la acentuación de la asimetría de la plataforma con un mayor desarrollo de su parte externa, gracias al aumento de la anchura y profundidad del surco exterior, así como por un mayor desarrollo de la plataforma externa y un aumento de la altura de los bordes del elemento, que llegan a desarrollar un parapeto. Además, igual que ocurre en otros linajes, aboralmente se produce una tendencia a la inversión de la cavidad basal. Este linaje fue originalmente descrito por Bardashev (1986) en Asia Central con Po. mashkovae, Po. apekinae y Po. serotinus. Este linaje fue posteriormente reconocido en otras regiones como en el área del estratotipo del Emsiense (Yolkin et al., 1994) o en el Macizo Armoricano (Francia) (Bultynck, 1989), aunque Bultynck (1989) estima que incluye también a los taxones Po. catherinae (=Po. mashkovae) y Po. vigierei. En los Pirineos, el linaje varía ligeramente respecto a las interpretaciones anteriores. El primer taxón que caracterizaría a esta rama lateral en los Pirineos es Po. luciae n. sp. que estaría relacionado con el stock principal de Po. excavatus y que presenta, de forma incipiente, la característica más importante que definen a este linaje como es un mayor desarrollo de la región posterior externa, dando lugar a una plataforma ligeramente 254 Hipótesis Filogenéticas asimétrica; además, este taxón presenta la cavidad basal invertida, aunque en un estado todavía incipiente. Po. luciae n. sp. daría lugar a Po. mashkovae por el aumento de la asimetría de la plataforma y el desarrollo de un parapeto, caracter ausente en Po. luciae n. sp. Por otro lado, Po. mashkovae sería el predecesor tanto de Po. apekinae en Asia Central (Bardashev, 1986; Yolkin et al., 1994), como de Po. vigierei en el Macizo Armoricano (Francia) (Bultynck, 1989) y los Pirineos. Ambos taxones, como destaca Bultynck (1989) son muy similares, aunque Po. vigierei posee una plataforma más alargada y estrecha en la región anterior. Por último, según Bardashev (1986) y Yolkin et al. (1994), Po. serotinus se situaría al final del linaje, completando la tendencia de inversión de la cavidad basal y desarrollo asimétrico de la plataforma. Sin embargo, como ya hemos comentado anteriormente, otros autores como Klapper & Johnson (1975), Mawson (1987) o Bultynck (1989), sitúan a Po. serotinus al final del linaje Po. nothoperbonus → Po. inversus → Po. serotinus. Lamentablemente, el material de Po. cf. serotinus obtenido en los Pirineos es muy escaso y varía ligeramente de la morfología típica del taxón (ver capitulo de Sistemática), por lo que, a partir de nuestro material, se hace complicado poder contribuir a establecer la posición filogenética más fiable para este taxón. 8.3. Diversificación del Género Polygnathus durante el Emsiense inferior El género Polygnathus aunque aparece en el Praguiense, experimenta su gran desarrollo durante el Emsiense, convirtiéndose en uno de los géneros más diversos de conodontos durante este intervalo temporal y siendo sus especies de gran importancia en su subdivisión. La gran diversidad queda patente, por ejemplo, en el elevado número de taxones identificados en el presente trabajo, un total de 19 especies en el Emsiense en los Pirineos. De ellas, 10 se originan en el intervalo temporal que va del Praguiense terminal al Emsiense basal, evidenciando, como ya ponen manifiesto Yolkin et al. (1994; 2008), una radiación de las especies de este género en las zonas kitabicus y excavatus. 255 Carlos Martínez Pérez En este corto intervalo temporal se han reconocido parcialmente hasta 6 linajes (o partes de linaje) de conodontos diferentes que han sido detallados en los apartados anteriores. De éstos, destaca el linaje o stock principal, “Po. pireneae → Po. linguiformis bultyncki”. Todas estas especies identificadas en los Pirineos corroboran la existencia de una radiación evolutiva del género Polygnathus en las proximidades del límite P/E, radiación que hasta ahora únicamente había sido documentada en el área de la sección del estratotipo del Emsiense en Asia Central (Yolkin et al., 1994; 2008). Dentro de la radiación evolutiva que afecta al género, podemos destacar tres taxones principales (Po. pireneae, Po. kitabicus y Po. exc. ssp. 114) que son los predecesores de los diferentes linajes anteriomente comentados. Sin embargo, es destacable que aunque los Pirineos comparten algunos taxones con Asia Central (Po. sokolovi, Po. pannonicus o Po. kitabicus), la mayor parte de taxones involucrados en esta radiación identificada en los Pirineos son endémicos (Po. rosae n. sp., Po. ramoni n. sp., Po. carlsi n. sp. y Po. aragonensis n. sp.). Este hecho pone de manifiesto la gran diversidad de formas que surgen durante este intervalo temporal, apareciendo diferentes especies en distintas áreas geográficas. Esta gran diversidad, que parece estar relacionada, en parte, con una mejora u optimización del procesado del alimento (Martínez-Pérez & Botella, 2009), puede resumirse principalmente en: 1) la tendencia a la inversión de la cavidad basal; 2) el desarrollo creciente de los surcos adcarenales y 3) el cambio del tipo de ornamentación con nódulos en las formas más antiguas y crestas en las más modernas. Por otro lado, como ya comentan Yolkin et al. (2008), se produce un segundo momento de radiación en la base de la zona nothoperbonus a partir del stock principal de Po. exc. ssp. 114 (Fig. 8.1). Esta nueva radiación está caracterizada por el comienzo de la inversión de la cavidad basal. Según esto, a partir de Po. exc. ssp. 114, tenemos por un lado la rama “Po. nothoperbonus → Po. inversus → Po. cf. serotinus?/Po. linguiformis bultyncki”, por otro lado la rama “Po. luciae n. sp. → Po. mashkovae → Po. vigierei/Po. apekinae → Po. cf. serotinus?” y por último la rama “Po. gronbergi → Po. laticostatus → Po. gilberti”, habiendo sido reconocidos todos ellos en otras regiones y presentando las mismas tendencias de cambios morfológicos. 256 Hipótesis Filogenéticas Todo lo anteriormente comentado no hace más que evidenciar el gran desarrollo y éxito evolutivo que tuvo el género Polygnathus durante el Emsiense, y cuyas especies constituyeron una parte importante de las faunas de conodontos del Devónico. 257 Carlos Martínez Pérez 258 9. CONCLUSIONES Se han descrito y muestreado 11 secciones pertenecientes a las Subfacies Baliera y Compte del Pirineo Central Español, con edades que abarcan desde el Praguiense más alto al Emsiense superior. Estas secciones han podido ser correlacionadas y ordenadas en base a su contenido en conodontos; 9 de ellas (Isb 1, Bal 6, CP-I top, LGA-X, LGAXI, LGA, Vi-IA, Vi-IB y Vi-IE) han resultado adecuadas para estudios bioestratigráficos de detalle, lo que además ha permitido establecer correlaciones inter y suprarregionales. Se describen 41 taxones de conodontos pertenecientes a 3 familias y 5 géneros. De ellos, 19 pertenecen a la familia Polygnathidae: Polygnathus aragonensis n. sp., Polygnathus carlsi n. sp., Polygnathus excavatus excavatus, Polygnathus excavatus ssp. 114, Polygnathus gilberti, Polygnathus gronbergi, Polygnathus kitabicus, Polygnathus laticostatus, Polygnathus linguiformis bultyncki, Polygnathus luciae n. sp., Polygnathus mashkovae, Polygnathus ramoni n. sp., Polygnathus nothoperbonus, Polygnathus pannonicus, Polygnathus pireneae, Polygnathus rosae n. sp., Polygnathus cf. serotinus, Polygnathus sokolovi y Polygnathus vigierei; 3 taxones pertenecen a la familia Spathognathodontidae: Criteriognathus steinhornensis ssp., “Ozarkodina” miae y Pandorinellina? sp.; y 19 taxones a la familia Icriodontidae: Icriodus balieraensis n. sp., Icriodus aff. balieraensis n. sp., Icriodus beckmanni, Icriodus bilatericrescens, 259 Carlos Martínez Pérez Icriodus aff. bilatericrescens, Icriodus celtibericus, Icriodus corniger, Icriodus curvicauda, Icriodus gracilis, Icriodus latus, Icriodus riosi n. sp., Icriodus sigmoidalis, Icriodus susanae n. sp., Icriodus sp. 1, Icriodus sp. 2, Icriodus sp. 3, Icriodus sp. 4, Icriodus sp. 5 e Icriodus sp. 6. De los 41 taxones descritos 8 son nuevos y 6 se tratan en nomenclatura abierta, citándose además, por primera vez en los materiales emsienses de los Pirineos los taxones Polygnathus nothoperbonus, vigierei. Con esta base taxonómica y atendiendo a su distribución estratigráfica, se han podido identificar las siguientes Zonas: pireneae, kitabicus, excavatus inferior y media, nothoperbonus inferior y superior, laticostatus y serotinus, no habiéndose reconocido hasta el momento la última zona del Emsiense (Zona patulus), ni el límite con el piso suprayacente (Eifeliense). En este trabajo se propone la subdivisión de la Zona nothoperbonus en inferior y superior, utilizando al taxon Po. mashkovae para marcar la base de la Zona nothoperbonus superior. El estudio detallado de las diversas secciones ha permitido comparar directamente la subdivisión bioestratigráfica practicada en Pirineos con la de otras regiones, especialmente la Cordillera Ibérica, Macizo Armoricano, Bohemia, Nevada, Australia o Asia, incluyendo el estratotipo del Emsiense en Zinzilbán (Uzbekistán). Además, esta información, nos ha permitido datar con precisión las formaciones geológicas del Emsiense aquí estudiadas, corroborando las dataciones previas de otros autores. En concreto, en la Subfacies Baliera se han descrito las secciones Isb 1 y Bal 6, levantadas sobre materiales del Mb. Llaviero de la Fm. Basibé; y cuyos conodontos han permitido identificar el límite P/E en la parte baja del Mb. Llaviero, incluyéndose la parte alta del miembro hasta la Zona nothoperbonus inferior (Emsiense inferior). En la Subfacies Compte las secciones CP-I top, LGA, LGA-X, LGAXI, Vi-IA, Vi-IB, Vi-IC, Vi-ID y Vi-IE, se han levantado sobre materiales del techo de la Fm. Castanesa y la Fm. Villech, incluido su miembro 260 Polygnathus laticostatus, Polygnathus linguiformis bultyncki, Polygnathus pannonicus, Polygnathus gilberti y Polygnathus Conclusiones inferior Capas de Castells. Los registros de conodontos encontrados nos permiten situar el límite P/E en la parte alta de la Fm. Castanesa, incluyéndose la parte más alta de dicha formación en el Emsiense inferior (Zona excavatus media). Por otro lado, la parte inferior de la Fm. Villech (Mb. Capas de Castells), se incluye por completo en el Emsiense inferior (Zona excavatus media a Zona nothoperbonus superior). El resto de la Fm. Villech, alcanzaría hasta partes altas del Emsiense superior (al menos hasta la zona serotinus). En la parte media de esta formación se situaría el límite Emsiense inferior/Emsiense superior. Por otro lado, los restos de conodontos identificados en los muestreos aislados de la Fm. Fonchanina en la Subfacies Sierra Negra, nos permiten incluir la parte media más carbonatada de dicha formación en el Emsiense inferior (Zona nothoperbonus inferior), representando ésta la primera datación con conodontos de dicha formación. Todos estos datos ponen en evidencia la diacronía existente entre el techo de la Fm. Basibe en la Subfacies Baliera y su equivalente (Fm. Castanesa) en la Subfacies Compte. Además, esta diacronía también parece existir entre ambas formaciones (Basibé y Castanesa) en las Subfacies Baliera y Sierra Negra, aunque aquí de un modo indirecto (gracias a los registros de la Fm. Fonchanina), destacando, por ello, la gran importancia de este hallazgo aislado. Como ya había sido puesto de manifiesto previamente por Valenzuela-Ríos en los Pirineos, se evidencia de nuevo las importantes diferencias existente entre el límite formal los dos conceptos del límite P/E (el tradicional alemán y el formal de la SDS). El límite formal se situaría en la capa 8 de la sección Isb 1, capa 3 de la sección Bal 6 y capa 11 de la sección Vi-IA. Mientras que el tradicional se encontraría en el nivel 11 de la sección Isb 1, nivel 12 en Bal 6 y nivel 25 en la sección de Vi-IA. No obstante, es importante destacar que este problema esta en vias de resolverse. La presencia de Po. rosae n. sp., cuya distribución parece restringirse a la parte alta de la zona excavatus inferior y a la parte baja de la zona excavatus media, podría ser un buen índice local para aproximar en los Pirineos el límite “clásico” (Carls, 1987). 261 Carlos Martínez Pérez Otro aspecto importante es la posible identificación del limite Emsiense inferior/Emsiense superior en los Pirineos, el cual se puede aproximar en la sección LGA, entre las capas 26, con la presencia de Po. laticostatus y 33 con Po. gilberti. Respecto a los taxones identificados, podemos destacar la gran cantidad de nuevas especies que aparecen en las zonas kitabicus y excavatus. Estas innovaciones se produjeron principalmente en los géneros Polygnathus e Icriodus, como lo evidencian la gran diversidad de estos taxones. Todo ello corrobora de nuevo la hipótesis de una radiación evolutiva de estos géneros en las proximidades del límite P/E, evento que ya había sido descrito por ejemplo, en el estratotipo de Zinzilbán. Sin embargo, es destacable que, aunque se comparten numerosas especies (por ejemplo Po. pireneae, Po. kitabicus, Po. sokolovi, Po. pannonicus y Po. excavatus), otros muchos de los taxones descrits en ambas áreas son, hasta el momento, endémicos en cada una de ellas. Destacando, por ejemplo, los taxones Po. hindei y Po. tamarae, registrados exclusivamente en Asia, o los taxones Po. aragonensis n. sp., Polygnathus carlsi n. sp., Po. rosae n. sp. y Po. ramoni n. sp., en los Pirineos. Por otro lado, se han propuesto diferentes hipótesis filogenéticas de los taxones de polygnátidos estudiados, identificándose hasta 8 linajes diferentes, o partes de ellos: 1) Linaje Po. pireneae → Po. linguiformis bultyncki, 2) Linaje Po. pireneae → Po. tamarae, 3) Linaje Po. pireneae → Po. “postpostpannonicus”, 4) Linaje Po. pireneae → Po. aragonensis n. sp., 5) Linaje Po. pireneae → Po. carlsi n. sp., 6) Linaje Po. pireneae → Po. rosae n. sp., 7) Linaje Po. pireneae → Po. gilberti y 8) Linaje Po. pireneae → Po. cf. serotinus. De los cuales, se han reconocido y descrito por primera vez los linajes: Po. pireneae → Po. aragonensis n. sp.; Po. pireneae → Po. carlsi n. sp. y Po. pireneae → Po. rosae n. sp., que son exclusivos, hasta el momento, de los Pirineos. Esta gran diversidad contrasta con el descenso en el número de especies en el Emsiense superior, cuyos registros en los Pirineos son mucho más escasos en comparación con los del Emsiense inferior. Por último, hay que destacar que el presente estudio ha permitido aumentar el número de secciones relevantes con conodontos en los 262 Conclusiones Pirineos, ayudandonos con ello a mejorar el conocimiento general de las faunas de conodontos del Emsiense. Esto además nos ha permitido contribuir al establecimiento de una escala bioestragráfica local de gran utilidad para correlaciones de tipo regional y supraregional. 263 Carlos Martínez Pérez 264 10. REFERENCIAS BIBLIOGRÁFICAS Adrichem Boogaert, H. A. Van. 1967. Devonian and Lower Carboniferous conodonts of the Cantabrian Mountains (Spain) and their stratigraphic application. Leidse Geologische Mededelingen, 39: 129-192. Aksenova, L.M. 1987. New Zlihovian platform condodonts from the Gorni Altai. [Novye konodonty iz zlihovskih otlozhenii Gornogo Altaya]. [In russian]. In: S.P. Bulynnikova & I.G. Klimova (eds.) New species of old flora and invertebrates from Phanerozoic of Siberia. 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Polygnathus aragonensis n. sp.; paratipo 10) vista oral, 11) vista aboral, 12) vista lateral; Nivel de procedencia Isb 1/10M, MGUV-20.852. 292 Lámina 1 293 Carlos Martínez Pérez Lámina 2 Todas las escalas representan 200 µm. Figs. 1-3. Polygnathus aragonensis n. sp.; paratipo 1) vista aboral, 2) vista oral, 3) vista lateral; Nivel de procedencia Isb 1/10M; MGUV20.853. Figs. 4-6. Polygnathus aragonensis n. sp.; holotipo 4) vista oral, 5) vista aboral, 6) vista lateral; Nivel de procedencia Isb 1/10M; MGUV20.854. Figs. 7-9. Polygnathus aragonensis n. sp.; paratipo 7) vista oral, 8) vista aboral, 9) vista lateral; Nivel de procedencia Isb 1/10M, MGUV20.855. Figs. 10-12. Polygnathus aragonensis n. sp.; paratipo 10) vista oral, 11) vista aboral, 12) vista lateral; Nivel de procedencia LGA XI/6, MGUV-20.856. 294 Lámina 2 295 Carlos Martínez Pérez Lámina 3 Todas las escalas representan 200 µm. Figs. 1-2. Polygnathus carlsi n. sp.; paratipo, 1) vista oral, 2) vista aboral; Nivel de procedencia Isb 1/10M; MGUV-20.868. Figs. 3-4. Polygnathus carlsi n. sp.; paratipo, 3) vista aboral, 4) vista oral; Nivel de procedencia Isb 1/10M; MGUV-5.285. Re-ilustrado de Martínez-Pérez & Valenzuela-Ríos (2005a: lám. 1, fig. 6) Figs. 5-6. Polygnathus carlsi n. sp.; paratipo, 5) vista aboral, 6) vista oral; Nivel de procedencia Bal 6/16, MGUV-20.869. Figs. 7-8. Polygnathus carlsi n. sp.; paratipo,7) vista aboral, 8) vista oral; Nivel de procedencia Isb 1/13C; MGUV-20.870. Figs. 9-10. Polygnathus carlsi n. sp.; paratipo, 9) vista oral, 10) vista aboral; Nivel de procedencia LGA X/36, MGUV-20.871. Figs. 11-12. Polygnathus carlsi n. sp.; holotipo, 11) vista aboral, 12) vista oral; Nivel de procedencia LGA X/36, MGUV-20.872. 296 Lámina 3 297 Carlos Martínez Pérez Lámina 4 Todas las escalas representan 200 µm. Figs. 1-2. Polygnathus exc. excavatus Carls & Gandl, 1969; 1) vista aboral, 2) vista oral; Nivel de procedencia LGA X/36; MGUV-20.882. Figs. 3-4. Polygnathus exc. excavatus Carls & Gandl, 1969; 3) vista oral, 4) vista aboral; Nivel de procedencia Isb 1/10M; MGUV-20.883. Figs. 5-6. Polygnathus exc. excavatus Carls & Gandl, 1969; 5) vista oral, 6) vista aboral; Nivel de procedencia Bal 6/47; MGUV-20.884. Figs. 7-8. Polygnathus exc. excavatus Carls & Gandl, 1969; 7) vista aboral, 8) vista oral; Nivel de procedencia Isb 1/10M; MGUV-20.885. Figs. 9-10. Polygnathus exc. excavatus Carls & Gandl, 1969; 9) vista oral, 10) vista aboral; Nivel de procedencia Vi-IA/30, MGUV-20.886. Figs. 11-12. Polygnathus exc. excavatus Carls & Gandl, 1969; 11) vista aboral, 12) vista oral; Nivel de procedencia Isb 1/14; MGUV-5.288. Reilustrado de Martínez-Pérez & Valenzuela-Ríos (2005a: lám. 1, fig. 9). 298 Lámina 4 299 Carlos Martínez Pérez Lámina 5 Todas las escalas representan 200 µm. Figs. 1-3. Polygnathus exc. excavatus Carls & Gandl, 1969; 1) vista aboral, 2) vista oral, 3) vista lateral; Nivel de procedencia Bal 6/3; MGUV-20.887. Figs. 4-6. Polygnathus exc. excavatus Carls & Gandl, 1969; 4) vista aboral, 5) vista oral, 6) vista lateral; Nivel de procedencia Bal 6/14; MGUV-20.888. Figs. 7-9. Polygnathus exc. excavatus Carls & Gandl, 1969; ejemplar transicional a Po. excavatus ssp. 114. 7) vista aboral, 8) vista oral, 9) vista lateral; Nivel de procedencia Bal 6/49; MGUV-20.889. Figs. 10-12. Polygnathus exc. excavatus Carls & Gandl, 1969; 10) vista aboral, 11) vista oral, 12) vista lateral; Nivel de procedencia Bal 6/49; MGUV-20.890. 300 Lámina 5 301 Carlos Martínez Pérez Lámina 6 Todas las escalas representan 200 µm. Figs. 1-3. Polygnathus excavatus ssp. 114 Carls & Valenzuela-Ríos, 2000b; 1) vista aboral, 2) vista oral, 3) vista lateral; Nivel de procedencia Bal 6/12; MGUV-20.904. Figs. 4-6. Polygnathus excavatus ssp. 114 Carls & Valenzuela-Ríos, 2000b; 4) vista aboral, 5) vista oral, 6) vista lateral; Nivel de procedencia Bal 6/49; MGUV-20.905. Figs. 7-9. Polygnathus excavatus ssp. 114 Carls & Valenzuela-Ríos, 2000b; 7) vista aboral, 8) vista oral, 9) vista lateral; Nivel de procedencia Bal 6/50; MGUV-20.906. Figs. 10-12. Polygnathus excavatus ssp. 114 Carls & Valenzuela-Ríos, 2000b; 10) vista oral, 11) vista aboral, 12) vista lateral; Nivel de procedencia Bal 6/50; MGUV-20.907. 302 Lámina 6 303 Carlos Martínez Pérez Lámina 7 Todas las escalas representan 200 µm. Figs. 1-2. Polygnathus excavatus ssp. 114 Carls & Valenzuela-Ríos, 2000b; 1) vista aboral, 2) vista oral; Nivel de procedencia Isb 1/11; MGUV-20.908. Figs. 3-4. Polygnathus excavatus ssp. 114 Carls & Valenzuela-Ríos, 2000b; 3) vista aboral, 4) vista oral; Nivel de procedencia LGA X/36; MGUV20.909. Figs. 5-6. Polygnathus excavatus ssp. 114 Carls & Valenzuela-Ríos, 2000b; 5) vista oral, 6) vista aboral; Nivel de procedencia LGA X/43; MGUV20.910. Figs. 7-8. Polygnathus excavatus ssp. 114 Carls & Valenzuela-Ríos, 2000b; 7) vista aboral, 8) vista oral; Nivel de procedencia LGA X/44; MGUV20.911. Figs. 9-10. Polygnathus excavatus ssp. 114 Carls & Valenzuela-Ríos, 2000b; 9) vista oral, 10) vista aboral; Nivel de procedencia LGA XI/13; MGUV-20.912. Figs. 11-12. Polygnathus excavatus ssp. 114 Carls & Valenzuela-Ríos, 2000b; 11) vista oral, 12) vista aboral; Nivel de procedencia LGA XI/13; MGUV-20.913. 304 Lámina 7 305 Carlos Martínez Pérez Lámina 8 Todas las escalas representan 200 µm. Figs. 1-3. Polygnathus gilberti Bardashev, 1986; 1) vista oral, 2) vista aboral, 3) vista lateral; Nivel de procedencia LGA 37; MGUV-20.917. Figs. 4-6. Polygnathus gilberti Bardashev, 1986; 4) vista aboral, 5) vista oral, 6) vista lateral; Nivel de procedencia LGA 37; MGUV-20.918. Figs. 7-9. Polygnathus gronbergi Klapper & Johnson, 1975; 7) vista aboral, 8) vista oral, 9) vista lateral; Nivel de procedencia Bal 6/48; MGUV-20.919. Figs. 10-12. Polygnathus gronbergi Klapper & Johnson, 1975; 10) vista aboral, 11) vista oral, 12) vista lateral; Nivel de procedencia Bal 6/49; MGUV-20.920, lámina libre rota durante el fotografiado. 306 Lámina 8 307 Carlos Martínez Pérez Lámina 9 Todas las escalas representan 200 µm. Figs. 1-2. Polygnathus kitabicus Yolkin et al., 1994; 1) vista oral, 2) vista aboral, Nivel de procedencia Isb 1/8; MGUV-5.284. Reilustrado de Martínez-Pérez & Valenzuela-Ríos (2005a: lám. 1, fig. 5). Figs. 3-4. Polygnathus kitabicus Yolkin et al., 1994; 3) vista oral, 4) vista aboral; Nivel de procedencia Isb 1/9; MGUV-20.923. Figs. 5-6. Polygnathus kitabicus Yolkin et al., 1994; 5) vista aboral, 6) vista oral; Nivel de procedencia Bal 6/8; MGUV-20.924. Figs. 7-8. Polygnathus kitabicus Yolkin et al., 1994; 7) vista aboral, 8) vista oral; Nivel de procedencia Bal 6/14; MGUV-20.925. Figs. 9-10. Polygnathus kitabicus Yolkin et al., 1994; 9) vista aboral, 10) vista oral; Nivel de procedencia Vi-IA/11; MGUV-20.926. Figs. 11-12. Polygnathus kitabicus; 11) vista oral, 12) vista aboral; Nivel de procedencia LGA XI/12; MGUV-20.927. 308 Lámina 9 309 Carlos Martínez Pérez Lámina 10 Todas las escalas representan 200 µm. Figs. 1-2. Polygnathus laticostatus Klapper & Johnson, 1975; 1) vista aboral, 2) vista oral; Nivel de procedencia LGA 26; MGUV-20.929. Figs. 3-4. Polygnathus laticostatus Klapper & Johnson, 1975; 3) vista aboral, 4) vista oral; Nivel de procedencia LGA 26; MGUV-20.930. Figs. 5-6. Polygnathus laticostatus Klapper & Johnson, 1975; 5) vista aboral, 6) vista oral; Nivel de procedencia LGA 28; MGUV-20.931. Figs. 7-8. Polygnathus linguiformis bultyncki Weddige, 1977; 7) vista oral, 8) vista aboral; Nivel de procedencia Vi-IE/33; MGUV-20.932. Figs. 9-10. Polygnathus linguiformis bultyncki Weddige, 1977; 9) vista oral, 10) vista aboral; Nivel de procedencia LGA 86; MGUV-20.933. Figs. 11-12. Polygnathus linguiformis bultyncki Weddige, 1977; 11) vista oral, 12) vista aboral; Nivel de procedencia LGA 87b; MGUV-20.934. 310 Lámina 10 311 Carlos Martínez Pérez Lámina 11 Todas las escalas representan 200 µm. Figs. 1-3. Polygnathus luciae n. sp.; paratipo, 1) vista aboral, 2) vista oral, 3) vista lateral. Nivel de procedencia LGA XI/53; MGUV-20.937. Figs. 4-6. Polygnathus luciae n. sp.; paratipo, 4) vista aboral, 5) vista oral, 6) vista lateral. Nivel de procedencia LGA XI/53; MGUV-20.938. Figs. 7-9. Polygnathus luciae n. sp.; paratipo, 7) vista oral, 8) vista aboral, 9) vista lateral. Nivel de procedencia LGA 6; MGUV-20.944. Figs. 10-12. Polygnathus luciae n. sp.; holotipo, 10) vista aboral, 11) vista oral, 12) vista lateral. Nivel de procedencia CP-I top/2008210; MGUV-20.939. 312 Lámina 11 313 Carlos Martínez Pérez Lámina 12 Todas las escalas representan 200 µm. Figs. 1-3. Polygnathus luciae n. sp.; paratipo, 1) vista aboral, 2) vista oral, 3) vista lateral. Nivel de procedencia CP-I top/2008-210; MGUV20.943. Figs. 4-6. Polygnathus luciae n. sp.; paratipo, 4) vista aboral, 5) vista oral, 6) vista lateral.; Nivel de procedencia CP-I top/2008-210; MGUV-20.940. Ejemplar con características transicionales a Po. mashkovae, con una sutil constricción en la mitad anterior de la plataforma. Figs. 7-9. Polygnathus luciae n. sp.; paratipo, 7) vista oral, 8) vista aboral, 9) vista lateral.; Nivel de procedencia CP-I top/2008-210; MGUV20.941. Figs. 10-12. Polygnathus luciae n. sp.; paratipo, 10) vista oral, 11) vista aboral, 12) vista lateral.; Nivel de procedencia CP-I top/2008-210; MGUV-20.942. 314 Lámina 12 315 Carlos Martínez Pérez Lámina 13 Todas las escalas representan 200 µm. Figs. 1-3. Polygnathus mashkovae Bardashev, 1986; 1) vista oral, 2) vista aboral, 3) vista lateral; Nivel de procedencia CP-I top/2008-212; MGUV-20.950. Figs. 4-6. Polygnathus mashkovae Bardashev, 1986; 4) vista aboral, 5) vista oral, 6) vista lateral; Nivel de procedencia CP-I top/2008-213; MGUV-20.951. Figs. 7-9. Polygnathus mashkovae Bardashev, 1986; 7) vista aboral, 8) vista oral, 9) vista lateral; Nivel de procedencia LGA 8; MGUV20.952. Figs. 10-12. Polygnathus mashkovae Bardashev, 1986; 10) vista oral, 11) vista aboral, 12) vista lateral; Nivel de procedencia LGA 10; MGUV20.953. 316 Lámina 13 317 Carlos Martínez Pérez Lámina 14 Todas las escalas representan 200 µm. Figs. 1-3. Polygnathus mashkovae Bardashev, 1986; 1) vista oral, 2) vista aboral, 3) vista lateral; Nivel de procedencia LGA 10; MGUV-20.954. Figs. 4-6. Polygnathus mashkovae Bardashev, 1986; 4) vista oral, 5) vista aboral, 6) vista lateral; Nivel de procedencia LGA 10; MGUV-20.955. Figs. 7-9. Polygnathus mashkovae Bardashev, 1986; 7) vista aboral, 8) vista oral, 9) vista lateral; Nivel de procedencia LGA 10; MGUV20.956. Figs. 10-12. Polygnathus mashkovae Bardashev, 1986; 10) vista oral, 11) vista aboral, 12) vista lateral; Nivel de procedencia Vi-IB/29; MGUV-20.957. 318 Lámina 14 319 Carlos Martínez Pérez Lámina 15 Todas las escalas representan 200 µm. Figs. 1-2. Polygnathus nothoperbonus Mawson, 1987; 1) vista oral, 2) vista aboral; Nivel de procedencia LGA XI/53; MGUV-20.965. Figs. 3-4. Polygnathus nothoperbonus Mawson, 1987; 3) vista aboral, 4) vista oral; Nivel de procedencia CP-I top/2008-210; MGUV-20.966. Figs. 5-6. Polygnathus nothoperbonus Mawson, 1987; 5) vista oral, 6) vista aboral; Nivel de procedencia Vi-IB/25; MGUV-20.967. Figs. 7-8. Polygnathus nothoperbonus Mawson, 1987; 7) vista oral, 8) vista aboral; Nivel de procedencia LGA 18; MGUV-20.968. Figs. 9-10. Polygnathus nothoperbonus Mawson, 1987; 9) vista oral, 10) vista aboral; Nivel de procedencia Bal 6/49; MGUV-20.969. Figs. 11-12. Polygnathus nothoperbonus Mawson, 1987; 11) vista aboral, 12) vista oral; Nivel de procedencia Bal 6/49; MGUV-20.970. 320 Lámina 15 321 Carlos Martínez Pérez Lámina 16 Todas las escalas representan 200 µm. Figs. 1-3. Polygnathus nothoperbonus Mawson, 1987; 1) vista oral, 2) vista aboral, 3) vista lateral; Nivel de procedencia Bal 6/50; MGUV20.971. Figs. 4-6. Polygnathus nothoperbonus Mawson, 1987; 4) vista oral, 5) vista aboral, 6) vista lateral; Nivel de procedencia Bal 6/50; MGUV20.972. Figs. 7-9. Polygnathus nothoperbonus Mawson, 1987; 7) vista oral, 8) vista aboral, 9) vista lateral; Nivel de procedencia Bal 6/50; MGUV20.973. Figs. 10-12. Polygnathus nothoperbonus Mawson, 1987; 10) vista aboral, 11) vista oral, 12) vista lateral; Nivel de procedencia Bal 6/50; MGUV-20.974. 322 Lámina 16 323 Carlos Martínez Pérez Lámina 17 Todas las escalas representan 200 µm. Figs. 1-3. Polygnathus pannonicus Mashkova & Apekina, 1980; 1) vista aboral, 2) vista oral, 3) vista lateral; Nivel de procedencia LGA X/16C; MGUV-20.990. Figs. 4-6. Polygnathus pannonicus Mashkova & Apekina, 1980; 4) vista oral, 5) vista aboral, 6) vista lateral; Nivel de procedencia Bal 6/49; MGUV-20.991. Figs. 7-9. Polygnathus pannonicus Mashkova & Apekina, 1980; 7) vista aboral, 8) vista oral, 9) vista lateral; Nivel de procedencia LGA XI/12; MGUV-20.992. Figs. 10-12. Polygnathus pannonicus Mashkova & Apekina, 1980; 10) vista aboral, 11) vista oral, 12) vista lateral; Nivel de procedencia LGA XI/27a; MGUV-20.993. 324 Lámina 17 325 Carlos Martínez Pérez Lámina 18 Todas las escalas representan 200 µm. Figs. 1-2. Polygnathus pireneae Boersma, 1973a; 1) vista aboral, 2) vista oral; Nivel de procedencia Isb 1/5; MGUV-20.998. Figs. 3-4. Polygnathus pireneae Boersma, 1973a 3) vista aboral, 4) vista oral; Nivel de procedencia Isb 1/8; MGUV-5.280. Reilustrado de Martínez-Pérez y Valenzuela-Ríos (2005a: lám. 1, fig. 3). Figs. 5-6. Polygnathus pireneae Boersma, 1973a; 5) vista aboral, 6) vista oral; Nivel de procedencia Isb 1/10M; MGUV-20.999. Figs. 7-8. Polygnathus pireneae Boersma, 1973a; 7) vista aboral, 8) vista oral; Nivel de procedencia Isb 1/10M; MGUV-21.000. Figs. 9-10. Polygnathus pireneae Boersma, 1973a; 9) vista aboral, 10) vista oral; Nivel de procedencia Isb 1/10M; MGUV-21.001. Figs. 11-12. Polygnathus pireneae Boersma, 1973a; 11) vista aboral, 12) vista oral; Nivel de procedencia Isb 1/12a; MGUV-5.283. Reilustrado de Martínez-Pérez & Valenzuela-Ríos (2005a: lám. 1, fig. 4). 326 Lámina 18 327 Carlos Martínez Pérez Lámina 19 Todas las escalas representan 200 µm. Figs. 1-2. Polygnathus pireneae Boersma 1973a; 1) vista oral, 2) vista aboral; Nivel de procedencia Bal 6/1b; MGUV-21.002 Figs. 3-4. Polygnathus pireneae Boersma 1973a; 3) vista oral, 4) vista aboral; Nivel de procedencia Bal 6/1b; MGUV-21.003. Figs. 5-6. Polygnathus pireneae Boersma 1973a; 5) vista oral, 6) vista aboral; Nivel de procedencia LGA X/2; MGUV-21.004. Figs. 7-8. Polygnathus pireneae Boersma 1973a; 7) vista oral, 8) vista aboral; Nivel de procedencia LGA X/2; MGUV-21.005. Figs. 9-10. Polygnathus pireneae Boersma 1973a; 9) vista oral, 10) vista aboral; Nivel de procedencia Vi-IA/16; MGUV-21.006. Figs. 11-12. Elemento patológico de Polygnathus pireneae Boersma; 1973a 11) vista oral, 12) vista aboral; Nivel de procedencia Vi-IA/9; MGUV-21.007. 328 Lámina 19 329 Carlos Martínez Pérez Lámina 20 Todas las escalas representan 200 µm. Figs. 1-2. Polygnathus ramoni n. sp.; paratipo, 1) vista oral, 2) vista aboral; Nivel de procedencia LGA X/36; MGUV-21.023. Figs. 3-4. Polygnathus ramoni n. sp.; holotipo, 3) vista oral, 4) vista aboral; Nivel de procedencia LGA X/36; MGUV-21.024. Figs. 5-6. Polygnathus ramoni n. sp.; paratipo, 5) vista oral, 6) vista aboral; Nivel de procedencia Isb 1/10M; MGUV-21.025. Figs. 7-8. Polygnathus ramoni n. sp; paratipo, 7) vista oral, 8) vista aboral; Nivel de procedencia Isb 1/10M; MGUV-21.026. Figs. 9-10. Polygnathus ramoni n. sp.; paratipo, 9) vista oral, 10) vista aboral; Nivel de procedencia Isb 1/10M; MGUV-21.027. Figs. 11-12. Polygnathus ramoni n. sp.; paratipo, 11) vista oral, 12) vista aboral; Nivel de procedencia Isb 1/10M; MGUV-21.028. 330 Lámina 20 331 Carlos Martínez Pérez Lámina 21 Todas las escalas representan 200 µm. Figs. 1-2. Polygnathus ramoni n. sp.; paratipo, 1) vista oral, 2) vista aboral; Nivel de procedencia Bal 6/7; MGUV-21.029. Figs. 3-4. Polygnathus ramoni n. sp.; paratipo, 3) vista oral, 4) vista aboral; Nivel de procedencia Bal 6/8; MGUV-21.030. Figs. 5-6. Polygnathus ramoni n. sp.; paratipo, 5) vista oral, 6) vista aboral; Nivel de procedencia Bal 6/15; MGUV-21.031. Figs. 7-8. Polygnathus ramoni n. sp.; paratipo, 7) vista oral, 8) vista aboral; Nivel de procedencia Bal 6/23; MGUV-21.032. Figs. 9-10. Polygnathus ramoni n. sp.; paratipo, 9) vista oral, 10) vista aboral; Nivel de procedencia Bal 6/26; MGUV-21.033. Figs. 11-12. Polygnathus ramoni n. sp.; paratipo, 11) vista oral, 12) vista aboral; Nivel de procedencia Bal 6/48; MGUV-21.034. 332 Lámina 21 333 Carlos Martínez Pérez Lámina 22 Todas las escalas representan 200 µm. Figs. 1-3. Polygnathus rosae n. sp.; holotipo, 1) vista oral, 2) vista aboral, 3) vista lateral; Nivel de procedencia Isb 1/10M; MGUV-21.079. Figs. 4-6. Polygnathus rosae n. sp.; paratipo, 4) vista aboral, 5) vista oral, 6) vista lateral; Nivel de procedencia Isb 1/13F; MGUV-21.080. Figs. 7-9. Polygnathus rosae n. sp.; paratipo, 7) vista oral, 8) vista aboral, 9) vista lateral; Nivel de procedencia Bal 6/8; MGUV-21.081. Figs. 10-12. Polygnathus rosae n. sp.; paratipo, 10) vista oral, 11) vista aboral, 12) vista lateral; Nivel de procedencia Bal 6/12; MGUV21.082. 334 Lámina 22 335 Carlos Martínez Pérez Lámina 23 Todas las escalas representan 200 µm. Figs. 1-3. Polygnathus cf. serotinus Telford, 1975; 1) vista oral, 2) vista aboral, 3) vista lateral; Nivel de procedencia Vi-IE/28; MGUV21.084. Figs. 4-6. Polygnathus cf. serotinus Telford, 1975; 4) vista aboral, 5) vista oral, 6) detalle de la protuberancia de la cavidad basal; Nivel de procedencia Vi-IE/22; MGUV-21.085. Figs. 7-9. Polygnathus sokolovi Yolkin et al., 1994; 7) vista oral, 8) vista aboral, 9) vista lateral; Nivel de procedencia Isb 1/10J; MGUV21.086. Figs. 10-11. Polygnathus vigierei Bultynck, 1989; 10) vista aboral, 11) vista oral; Nivel de procedencia LGA/31; MGUV-21.087. 336 Lámina 23 337 Carlos Martínez Pérez Lámina 24 Todas las escalas representan 200 µm. Figs. 1-3. “Ozarkodina” miae (Bultynck, 1971); 1) vista oral, 2) vista aboral, 3) vista lateral; Nivel de procedencia LGA X/36; MGUV21.298. Figs. 4-6. Criteriognathus steinhornensis ssp. (Ziegler, 1956); 4) vista oral, 5) vista aboral, 6) vista lateral; Nivel de procedencia LGA 13; MGUV-21.089. Figs. 7-9. Criteriognathus steinhornensis ssp. (Ziegler, 1956); 7) vista aboral, 8) vista oral, 9) vista lateral; Nivel de procedencia LGA 10; MGUV-21.090. Figs. 10-12. Criteriognathus steinhornensis ssp. (Ziegler, 1956); 10) vista aboral, 11) vista oral, 12) vista lateral; Nivel de procedencia LGA 10; MGUV-21.091. Figs.13-15. Criteriognathus steinhornensis ssp. (Ziegler, 1956); 13) vista aboral, 14) vista oral, 15) vista lateral; Nivel de procedencia Bal 6/49; MGUV-21.092. Figs. 16-18. Criteriognathus steinhornensis ssp. (Ziegler, 1956); 16) vista aboral, 17) vista oral, 18) vista lateral; Nivel de procedencia Bal 6/50; MGUV-21.093. 338 Lámina 24 339 Carlos Martínez Pérez Lámina 25 Todas las escalas representan 200 µm. Figs. 1-3. “Ozarkodina” miae (Bultynck, 1971);1) vista lateral, 2) vista oral, 3) vista aboral; Nivel de procedencia LGA X/16C; MGUV-21.094. Figs. 4-6. “Ozarkodina” miae (Bultynck, 1971); 4) vista lateral, 5) vista oral, 6) vista aboral; Nivel de procedencia LGA XI/9; MGUV-21.095. Figs. 7-9. “Ozarkodina” miae (Bultynck, 1971); 7) vista oral, 8) vista aboral, 9) vista lateral; Nivel de procedencia LGA XI/26; MGUV21.096. Figs. 10-12. “Ozarkodina” miae (Bultynck, 1971); 10) vista aboral, 11) vista oral, 12) vista lateral; Nivel de procedencia LGA XI/32; MGUV21.097. Figs.13-15. “Ozarkodina” miae (Bultynck, 1971); 13) vista lateral, 14) vista aboral, 15) vista oral; Nivel de procedencia LGA XI/12; MGUV21.103. Figs. 16-18. “Ozarkodina” miae (Bultynck, 1971); 16) vista aboral, 17) vista oral, 18) vista lateral; Nivel de procedencia Isb 1/10C; MGUV21.099. 340 Lámina 25 341 Carlos Martínez Pérez Lámina 26 Todas las escalas representan 200 µm. Figs. 1-3. Pandorinellina? sp.; 1) vista aboral, 2) vista oral, 3) vista lateral; Nivel de procedencia Isb 1/10M; MGUV-21.104. Figs. 4-6. Pandorinellina? sp.; 4) vista aboral, 5) vista oral, 6) vista lateral; Nivel de procedencia Isb 1/10M; MGUV-21.105. Figs. 7-9. Pandorinellina? sp.; 7) vista oral, 8) vista aboral, 9) vista lateral; Nivel de procedencia Isb 1/10M; MGUV-21.106. Figs. 10-12. Pandorinellina? sp.; 10) vista oral, 11) vista aboral, 12) vista lateral; Nivel de procedencia Bal 6/50; MGUV-21.107. 342 Lámina 26 343 Carlos Martínez Pérez Lámina 27 Todas las escalas representan 200 µm. Figs. 1-3. Icriodus balieraensis n. sp. paratipo; 1) vista aboral, 2) vista oral, 3) vista lateral; Nivel de procedencia Bal 6/49; MGUV-21.118. Figs. 4-6. Icriodus balieraensis n. sp. holotipo; 4) vista aboral, 5) vista oral, 6) vista lateral; Nivel de procedencia Bal 6/49; MGUV-21.119. Figs. 7-9. Icriodus balieraensis n. sp. paratipo; 7) vista oral, 8) vista aboral, 9) vista lateral; Nivel de procedencia Bal 6/49; MGUV-21.120. Figs. 10-12. Icriodus balieraensis n. sp. paratipo; 10) vista aboral, 11) vista oral, 12) vista lateral; Nivel de procedencia Bal 6/49; MGUV21.121. 344 Lámina 27 345 Carlos Martínez Pérez Lámina 28 Todas las escalas representan 200 µm. Figs. 1-3. Icriodus aff. balieraensis n. sp.; 1) vista oral, 2) vista aboral, 3) vista lateral; Nivel de procedencia LGA X/3; MGUV-21.114. Figs. 4-6. Icriodus aff. balieraensis n. sp.; 4) vista aboral, 5) vista oral, 6) vista lateral; Nivel de procedencia LGA X/16C; MGUV-21.115. Figs. 7-9. Icriodus beckmanni Ziegler, 1956; 7) vista oral, 8) vista aboral, 9) vista lateral; Nivel de procedencia LGA 74; MGUV-21.141. Figs. 10-12. Icriodus beckmanni Ziegler, 1956; 10) vista oral, 11) vista aboral, 12) vista lateral; Nivel de procedencia LGA 74; MGUV21.142. 346 Lámina 28 347 Carlos Martínez Pérez Lámina 29 Todas las escalas representan 200 µm. Figs. 1-3. Icriodus bilatericrescens Ziegler, 1956; 1) vista aboral, 2) vista oral, 3) vista lateral; Nivel de procedencia Bal 6/49; MGUV-21.147. Figs. 4-6. Icriodus bilatericrescens Ziegler, 1956; 4) vista oral, 5) vista aboral, 6) vista lateral; Nivel de procedencia Bal 6/49; MGUV21.148. Figs. 7-9. Icriodus aff. bilatericrescens Ziegler, 1956; 7) vista oral, 8) vista aboral, 9) vista lateral; Nivel de procedencia LGA X/2; MGUV21.143. Figs. 10-12. Icriodus aff. bilatericrescens Ziegler, 1956; 10) vista oral, 11) vista aboral, 12) vista lateral; Nivel de procedencia Bel 2; MGUV21.150. 348 Lámina 29 349 Carlos Martínez Pérez Lámina 30 Todas las escalas representan 200 µm. Figs. 1-3. Icriodus celtibericus Carls & Gandl, 1969; 1) vista oral, 2) vista aboral, 3) vista oro-lateral; Nivel de procedencia LGA X/4; MGUV21.160. Figs. 4-6. Icriodus celtibericus Carls & Gandl, 1969; 4) vista lateral, 5) vista oral, 6) vista aboral; Nivel de procedencia LGA X/8; MGUV21.161. Figs. 7-9. Icriodus celtibericus Carls & Gandl, 1969; 7) vista oral, 8) vista aboral, 9) vista lateral; Nivel de procedencia LGA X/4; MGUV-21.195. Figs. 10-12. Icriodus celtibericus Carls & Gandl, 1969; 10) vista oral, 11) vista aboral, 12) vista lateral; Nivel de procedencia LGA XI/2b; MGUV-21.206. Figs. 13-15. Icriodus celtibericus Carls & Gandl, 1969; 13) vista lateral,14) vista oral, 15) vista aboral; Nivel de procedencia Bal 6/23; MGUV21.166. Figs. 16-18. Icriodus celtibericus Carls & Gandl, 1969; 16) vista aboral, 17) vista oral, 18) vista lateral; Nivel de procedencia Bal 6/23; MGUV-21.167. 350 Lámina 30 351 Carlos Martínez Pérez Lámina 31 Todas las escalas representan 200 µm. Figs. 1-3. Icriodus corniger Wittekindt, 1966; 1) vista oral, 2) vista aboral, 3) vista lateral; Nivel de procedencia Vi-IE/7; MGUV-21.210. Figs. 4-6. Icriodus corniger Wittekindt, 1966; 4) vista aboral, 5) vista oral, 6) vista lateral; Nivel de procedencia LGA 86; MGUV-21.211. Figs. 7-9. Icriodus curvicauda Carls & Gandl, 1969; 7) vista aboral, 8) vista oral, 9) vista lateral; Nivel de procedencia Bal 6/49; MGUV21.219. Figs. 10-12. Icriodus curvicauda Carls & Gandl, 1969; 10) vista oral, 11) vista aboral, 12) vista lateral; Nivel de procedencia Bal 6/49; MGUV21.236. Figs. 13-15. Icriodus curvicauda Carls & Gandl, 1969; 13) vista oral, 14) vista aboral, 15) vista lateral; Nivel de procedencia Isb 1/10M; MGUV-21.217. Figs. 16-18. Icriodus curvicauda Carls & Gandl, 1969; 16) vista aboral, 17) vista oral, 18) vista lateral; Nivel de procedencia Isb 1/8; MGUV21.216. 352 Lámina 31 353 Carlos Martínez Pérez Lámina 32 Todas las escalas representan 200 µm. Figs. 1-2. Icriodus gracilis Bultynck, 1985; 1) vista aboral, 2) vista oral; Nivel de procedencia LGA X/3; MGUV-21.238. Figs. 4-6. Icriodus gracilis Bultynck, 1985; 3) vista aboral, 4) vista oral; Nivel de procedencia LGA X/8; MGUV-21.239. Figs. 5-7. Icriodus latus Al-Rawi, 1977; 5) vista oral, 6) vista aboral, 7) vista lateral; Nivel de procedencia LGA XI/53; MGUV-21.212. Figs. 8-10. Icriodus latus Al-Rawi, 1977; 8) vista oral, 9) vista aboral, 10) vista lateral; Nivel de procedencia LGA XI/53; MGUV-21.213. Figs. 11-13. Icriodus latus Al-Rawi, 1977; 11) vista oral, 12) vista aboral, 13) vista lateral; Nivel de procedencia Bel 2; MGUV-21.214. 354 Lámina 32 355 Carlos Martínez Pérez Lámina 33 Todas las escalas representan 200 µm. Figs. 1-3. Icriodus riosi n. sp. holotipo; 1) vista lateral, 2) vista oral, 3) vista aboral; Nivel de procedencia LGA X/16C; MGUV-21.162. Figs. 4-6. Icriodus riosi n. sp. paratipo; 4) vista aboral, 5) vista oral, 6) vista lateral; Nivel de procedencia LGA X/16C; MGUV-21.163. Figs. 7-9. Icriodus riosi n. sp. paratipo; 7) vista lateral, 8) vista oral, 9) vista aboral; Nivel de procedencia Isb 1/10M; MGUV-21.170. Figs. 10-12. Icriodus riosi n. sp. paratipo; 10) vista lateral, 11) vista oral, 12) vista aboral; Nivel de procedencia LGA X/16C; MGUV-21.202. Figs. 13-15 Icriodus riosi n. sp. paratipo; 13) vista aboral, 14) vista oral, 15) vista oro-lateral; Nivel de procedencia Bal 6/49; MGUV-21.168. Figs. 16-18. Icriodus riosi n. sp. paratipo; 16) vista lateral, 17) vista oral, 18) vista aboral; Nivel de procedencia Bal 6/49; MGUV-21.182. 356 Lámina 33 357 Carlos Martínez Pérez Lámina 34 Todas las escalas representan 200 µm. Figs. 1-2. Icriodus sigmoidalis Carls & Gandl, 1969; 1) vista oral, 2) vista aboral; Nivel de procedencia CP-I top/2008-201; MGUV-21.256. Figs. 3-4. Icriodus sigmoidalis Carls & Gandl, 1969; 3) vista aboral, 4) vista oral; Nivel de procedencia CP-I top/2008-202; MGUV-21.257. Figs. 5-6. Icriodus sigmoidalis Carls & Gandl, 1969; 5) vista aboral, 6) vista oral; Nivel de procedencia CP-I top/2008-202; MGUV-21.258. Figs. 7-8. Icriodus sigmoidalis Carls & Gandl, 1969; 7) vista aboral, 8) vista oral; Nivel de procedencia CP-I top/2008-205b; MGUV-21.259. Figs. 9-10. Icriodus sigmoidalis Carls & Gandl, 1969 transicional a Ic. fusiformis Carls & Gandl, 1969; 9) vista oral, 10) vista aboral; Nivel de procedencia CP-I top/2008-205b; MGUV-21.260. Figs. 11-12. Icriodus sigmoidalis Carls & Gandl, 1969; 11) vista aboral, 12) vista oral; Nivel de procedencia CP-I top/2008-205b; MGUV21.261. 358 Lámina 34 359 Carlos Martínez Pérez Lámina 35 Todas las escalas representan 200 µm. Figs. 1-2. Icriodus sigmoidalis Carls & Gandl, 1969 transicional a Ic. fusiformis Carls y Gandl, 1969; 1) vista oral, 2) vista aboral; Nivel de procedencia CP-I top/2008-206; MGUV-21.262. Figs. 3-4. Icriodus sigmoidalis Carls & Gandl, 1969; 3) vista oral, 4) vista aboral; Nivel de procedencia CP-I top/2008-206; MGUV-21.263. Figs. 5-6. Icriodus sigmoidalis Carls & Gandl, 1969; 5) vista oral, 6) vista aboral; Nivel de procedencia LGA XI/32; MGUV-21.264. Figs. 7-8. Icriodus sigmoidalis Carls & Gandl, 1969; 7) vista aboral, 8) vista oral; Nivel de procedencia LGA XI/32; MGUV-21.265. Figs. 9-10. Icriodus sigmoidalis Carls & Gandl, 1969; 9) vista aboral, 10) vista oral; Nivel de procedencia LGA XI/40; MGUV-21.266. Figs. 11-12. Icriodus sigmoidalis Carls & Gandl, 1969; 11) vista aboral, 12) vista oral; Nivel de procedencia Vi-IA/46; MGUV-21.267. 360 Lámina 35 361 Carlos Martínez Pérez Lámina 36 Todas las escalas representan 200 µm. Figs. 1-3. Icriodus susanae n. sp. paratipo; 1) vista oral, 2) vista aboral, 3) vista lateral; Nivel de procedencia LGA XI/2a; MGUV-21.248. Figs. 4-6. Icriodus susanae n. sp. paratipo; 4) vista oral, 5) vista aboral, 6) vista lateral; Nivel de procedencia Bal 6/23; MGUV-21.250. Figs. 7-9. Icriodus susanae n. sp. paratipo; 7) vista oral, 8) vista aboral, 9) vista lateral; Nivel de procedencia Bal 6/49; MGUV-21.251. Figs. 10-12. Icriodus susanae n. sp. holotipo; 10) vista oral, 11) vista aboral, 12) vista lateral; Nivel de procedencia LGA X/16C; MGUV21.247. 362 Lámina 36 363 Carlos Martínez Pérez Lámina 37 Todas las escalas representan 200 µm. Figs. 1-3. Icriodus sp. 1; 1) vista aboral, 2) vista oral, 3) vista lateral; Nivel de procedencia LGA X/30; MGUV-21.145. Figs. 4-6. Icriodus sp. 1; 4) vista oral, 5) vista aboral, 6) vista lateral; Nivel de procedencia LGA XI/2b; MGUV-21.146. Figs. 7-9. Icriodus sp. 2; 7) vista oral, 8) vista aboral, 9) vista lateral; Nivel de procedencia LGA X/4; MGUV-21.144. Figs. 10-12. Icriodus sp. 3; 10) vista aboral, 11) vista oral, 12) vista lateral; Nivel de procedencia Vi-IA/25; MGUV-21.149. 364 Lámina 37 365 Carlos Martínez Pérez Lámina 38 Todas las escalas representan 200 µm. Figs. 1-3. Icriodus sp. 4; 1) vista oral, 2) vista aboral, 3) vista lateral; Nivel de procedencia Isb 1/10M; MGUV-21.230. Figs. 4-6. Icriodus sp. 4; 4) vista oral, 5) vista aboral, 6) vista lateral; Nivel de procedencia LGA XI/4a; MGUV-21.226. Figs. 7-9. Icriodus sp. 5; 7) vista oral, 8) vista aboral, 9) vista lateral; Nivel de procedencia LGA X/4; MGUV-21.244. Figs. 10-12. Icriodus sp. 5; 10) vista aboral, 11) vista oral, 12) vista lateral; Nivel de procedencia LGA XI/2b; MGUV-21.249. Figs. 13-15. Icriodus sp. 6; 13) vista lateral, 14) vista aboral, 15) vista oral; Nivel de procedencia LGA X/2; MGUV-21.289. Figs. 16-18. Icriodus sp. 6; 16) vista oral, 17) vista aboral, 18) vista lateral; Nivel de procedencia Vi-IA/24; MGUV-21.292. 366 Lámina 38 367 Carlos Martínez Pérez 368 11. ANEXO I MUESTRAS PROCESADAS POR SECCIÓN Sección Isábena 1 (Isb 1) Muestra Isb 1/5’02 Isb 1/7a’02 Isb 1/7b’02 Isb 1/7b’04 Isb 1/7c’ 02 Kg 2,4 2,45 5,5 7,1 3,4 0,8 3,75 6,2 3,7 5,6 1,98 3,04 1,46 2,48 4,04 6,8 nº elementos 3 2 3 3 1 Ø 17 29 6 5 2 7 2 Ø Ø 35 Muestra Isb 1/10M’07 Isb 1/11(17-26) Isb 1/11(75-80) Isb 1/11(135-147) Isb 1/12’ 04 Kg 8,6 5,76 5,1 6,42 7,42 4,6 6,14 10,88 5,36 2,7 5,05 4,82 5 4,7 5,26 7,4 nº elementos +100 3 1 3 3 5 3 6 Ø 2 Ø 8 Ø Ø Ø Ø 369 Isb 1/7c’04 Isb 1/8’02 Isb 1/8’04 Isb 1/9’02 Isb 1/9’04 Isb 1/10C’04 Isb 1/10I’04 Isb 1/10J’07 Isb 1/10K’04 Isb 1/10L’04 Isb 1/10M’04 Isb 1/12a’02 Isb 1/13C’04 Isb 1/13 F’04 Isb 1/13G’04 Isb 1/13H’04 Isb 1/14(20-40)’02 Isb 1/14(120-130) Isb 1/14(260-270) Isb 1/14top’02 Isb 1/15a Isb 1/15b Carlos Martínez Pérez Sección Baliera 6 (Bal 6) Muestra Bal 6/1a’02 Bal 6/1b’02 Bal 6/1b’04 Bal 6/2’03 Bal 6/2’04 Bal 6/3’03 Bal 6/3’ 04 Kg 4,05 5,8 5,76 6,8 2,06 4,94 2,6 5,5 5,6 4,5 8,4 6,82 5,7 5,4 5,56 5 2,5 5,32 4,68 4,92 15,5 7,6 6,6 5,9 7,4 7,7 4,74 nº elementos Ø 6 2 Ø 1 3 2 Ø 1 2 5 4 3 Ø 5 2 2 7 3 Ø 11 3 2 2 +100 40 1 Muestra Bal 6/38’03 Bal 6/39’03 Bal 6/40’03 Bal 6/40’04 Bal 6/41’03 Bal 6/42a Bal 6/42b Bal 6/43a Bal 6/43b’04 Bal 6/44a Bal 6/44d Bal 6/45’03 Bal 6/46b Bal 6/47’04 Bal 6/47a Bal 6/48’03 Bal 6/48’04 Bal 6/49’03 Bal 6/49’04 Bal 6/50’03 Bal 6/50’04 Bal 6/52d Bal E6/53 Bal E6/54b Bal E6/54d Bal E6/55 Bal E6/57 Kg 7,7 6,36 18,38 5,74 5,5 2,42 6,8 7,45 8,2 6 5,6 4,45 9 6,96 5,9 3,4 6,32 1,68 5,44 6,2 2,08 8,36 4,6 6,5 5,56 4,3 6,46 nº elementos Ø Ø 1 1 Ø Ø 3 7 10 1 Ø 1 Ø 3 1 16 2 +50 +100 21 10 1 Ø Ø 6 Ø 1 Bal 6/5’02 Bal 6/6’02 Bal 6/7’02 Bal 6/8’02 Bal 6/8’04 Bal 6/9’03 Bal 6/9’04 Bal 6/10’03 Bal 6/11a’03 Bal 6/11b’03 Bal 6/12’03 Bal 6/12’04 Bal 6/13’03 Bal 6/14’03 Bal 6/15’03 Bal 6/16’03 Bal 6/20’03 Bal 6/23’04 Bal 6/26’04 Bal 6/29’03 370 Anexos Bal 6/30’03 Bal 6/31’04 Bal 6/32’03 Bal 6/34’03 Bal 6/35’03 Bal 6/37’03 4,16 9,6 5,1 7,3 16,1 5,74 Ø 1 5 2 2 3 Bal E6/60d Bal E6/61 Bal E6/62 Bal E6/63 Bal 6/Top 5,74 9,18 3,44 8,25 4,72 4 7 10 13 Ø Sección Compte-I top(CP-I top) Muestra CP-I/2008-201 CP-I/2008-202 CP-I/2008-203 CP-I/2008-204 CP-I/2008-205a CP-I/2008-205b CP-I/2008-206 CP-I/2008-207 CP-I/2008-208 Kg 6,46 8,24 9,54 5,6 2,76 7,22 7,22 6,56 11,98 nº elementos 41 24 11 14 3 48 25 2 5 Muestra CP-I/2008-210 CP-I/2008-212 CP-I/2008-213 CP-I/2008-217 CP-I/2008-220 CP-I/2008-220top CP-I/2004-1 CP-I/2004-2 Kg 7 3,94 8,34 5,54 10,74 8,78 7,12 5,82 nº elementos 18 3 1 Ø 2 Ø Ø 17 Secciones de la Guardia d’Àres (LGA) LGA-X Muestra LGA-X/2 LGA-X/3 LGA-X/4 LGA-X/5 LGA-X/6 LGA-X/7 LGA-X/8 LGA-X/9 Kg 5,2 11,28 6,12 1,18 4,4 0,78 1,3 7,02 nº elementos 6 12 +50 1 1 1 15 1 Muestra LGA-X/16c LGA-X/22 LGA-X/30 LGA-X/36 LGA-X/42 LGA-X/43 LGA-X/44 LGA-X/45 Kg 5,86 6,02 7,66 7,12 2,34 14,52 5,6 5,06 nº elementos +100 2 +50 +50 27 16 19 21 371 Carlos Martínez Pérez Sección LGA-XI Muestra LGA-XI/1 LGA-XI/2a LGA-XI/2b LGA-XI/4a LGA-XI/4b LGA-XI/6 LGA-XI/7 LGA-XI/7top LGA-XI/8 LGA-XI/9 LGA-XI/10 LGA-XI/11 LGA-XI/12 LGA-XI/13 LGA-XI/14 LGA-XI/15 LGA-XI/16 LGA-XI/19 LGA-XI/23a LGA-XI/23b LGA-XI/24 LGA-XI/26 Kg 5,3 2 5,02 3,02 4,6 5,84 5,06 2,3 4,94 9,9 3,9 4,78 7,46 3,26 5,58 5 4,74 5,8 9,22 9,48 7,4 3,66 nº elementos 2 39 34 43 8 3 Ø 1 18 2 Ø 7 +50 5 9 4 Ø Ø Ø 15 7 9 Muestra LGA-XI/27a LGA-XI/30 LGA-XI/31 LGA-XI/32 LGA-XI/33 LGA-XI/34 LGA-XI/36d LGA-XI/40 LGA-XI/41a LGA-XI/43 LGA-XI/45a LGA-XI/47b LGA-XI/48 LGA-XI/49a LGA-XI/49b LGA-XI/49c LGA-XI/50 LGA-XI/51 LGA-XI/53(40-48) LGA-XI/53(90-100) LGA-XI/53(170-185) LGA-XI/53top Kg 6,28 6,98 3 3,54 3,5 3,54 5,12 4,86 6,24 7,82 5,78 9,72 3,82 5,7 2,7 0,76 5,8 7,22 10,56 2,7 7,1 4,04 nº elementos 2 Ø Ø 10 Ø 1 14 1 Ø Ø 4 Ø 1 Ø Ø Ø 3 Ø 18 4 Ø Ø Sección LGA Muestra LGA 6 LGA 8 LGA 10 LGA 11 Kg 5,54 6,28 7,7 5,66 nº elementos 2 5 29 2 Muestra LGA 40 LGA 41 LGA 42(135-153) LGA 42(265-275) Kg 6,2 5,32 5,10 6,28 nº elementos Ø 2 1 Ø 372 Anexos LGA 12 LGA 13 LGA 15a LGA 18 LGA 19 LGA 20 LGA 21a LGA 21d LGA 23(35-45) LGA 23(45-55) LGA 24c LGA 26 base LGA 26 top LGA 28 LGA 30 LGA 31 LGA 32 LGA 33 LGA 36 LGA 37 LGA 39a LGA 39b 4,84 5,1 6,14 2,52 6,48 11,1 13,34 10,48 6,16 3,32 8,7 13,8 6,66 10,5 10,44 4,4 7,58 8,86 4,2 11,38 8,14 7,26 3 1 3 7 Ø 1 1 1 Ø Ø 19 5 Ø 5 Ø 2 1 2 1 11 Ø 6 LGA 43 LGA 46 LGA 65 LGA 70 LGA 71 LGA 72 LGA 73 LGA 74 LGA 75 LGA 76 LGA 77 LGA 79a LGA 79b LGA 81 LGA 82 LGA 83a LGA 84 LGA 86 LGA 87a LGA 87b LGA 87c 7,02 5,96 11,9 7,58 6,20 4,66 9,1 10,28 8,88 11 7,36 8,88 5,68 8,08 8,92 9,56 8,18 13 8,04 5,84 5,52 Ø 1 Ø 2 Ø Ø 1 2 1 Ø 1 Ø 1 2 Ø 1 Ø 2 3 6 Ø Secciones del área de Villech (Vi) Vi-IA Muestra Vi-IA/1 Vi-IA/2 Vi-IA/6 Vi-IA/7 Kg 4,32 7,7 5,7 6,34 nº elementos 1 2 Ø Ø Muestra Vi-IA/25 Vi-IA/27c Vi-IA/30 Vi-IA/32 Kg 4,86 6,24 6,62 6,36 nº elementos 10 Ø 18 1 373 Carlos Martínez Pérez Vi-IA/9 Vi-IA/11 Vi-IA/13a Vi-IA/13b Vi-IA/16 Vi-IA/22 Vi-IA/24 8,44 6,44 4,32 4,62 10,94 7,26 11,16 1 1 Ø Ø 2 2 14 Vi-IA/38 Vi-IA/41 Vi-IA/42 Vi-IA/46 Vi-IA/47 Vi-IA/52 Vi-IA/56 Vi-IB Muestra Vi-IB/1 Vi-IB/2 Vi-IB/4 Vi-IB/8 Vi-IB/15 Vi-IB/17 Vi-IB/21 Vi-IB/24 Vi-IB/24’ 08 13,76 4,84 6,5 4,98 5,5 8,22 12,32 1 1 1 6 Ø Ø Ø Kg 5,44 6,31 6,82 5,9 8,28 10,76 12,6 13 9,7 nº elementos Ø 1 2 4 Ø 1 Ø 1 Ø Muestra Vi-IB/25’08 Vi-IB/26’08 Vi-IB/27’08 Vi-IB/29 Vi-IB/29’08 Vi-IB/30’08 Vi-IB/31 Vi-IB/35 Vi-IB/39 Kg 20,68 6,62 19,82 10,68 9,2 10,3 6,58 8,82 7,44 nº elementos 6 Ø Ø 1 Ø Ø Ø 2 Ø Vi-IC Muestra Vi-IC/2007-1 Kg 11,32 nº elementos Ø Muestra Vi-IC/2007-2 Vi-ID Muestra Vi-ID/2007-1 Kg 5,66 Vi-IE Muestra Vi-IE/1 Vi-IE/4 Vi-IE/5(40-50) Vi-IE/5(90-100) Kg 6,90 15,08 5,10 2,68 nº elementos Ø Ø 1 1 Muestra Vi-IE/24 Vi-IE/28base Vi-IE/28top Vi-IE/29 Kg 6,90 6,66 9,2 4,28 nº elementos Ø 1 1 Ø nº elementos Ø Kg 9,54 nº elementos Ø 374 Anexos Vi-IE/6 Vi-IE/7 Vi-IE/12 Vi-IE/13 Vi-IE/14 Vi-IE/17 Vi-IE/20 Vi-IE/22 Vi-IE/23 4,06 6,26 13,10 4,70 7,80 6,66 7,98 5,38 5,90 1 2 Ø Ø Ø Ø Ø 1 Ø Vi-IE/30 Vi-IE/31 Vi-IE/33 Vi-IE/35 Vi-IE/37 Vi-IE/37top Vi-IE/39 Vi-IE/2007-1 Vi-IE/2007-2 3,5 9,38 6,52 3,88 5,82 6,56 5,68 5,34 5,46 Ø 1 5 3 1 2 Ø 1 Ø Fonchanina-Castanesa (FoCa) Muestra FoCa 1 FoCa 2 Kg 4,32 4,52 nº elementos Ø 1 Belarta (Bel) Muestra Bel 2 Bel 3 Kg 6,12 4,84 nº elementos 3 Ø Bel 4 Bel 5 Montañeta Muestra Montañetat’07 Kg 5,5 nº elementos Ø Muestra Kg 5,08 5,7 nº elementos Ø Ø Muestra FoCa 3 Kg 4,7 nº elementos Ø 375 Carlos Martínez Pérez 376