Revisió taxonòmica mundial de la família Triglidae (Pisces, Scorpaeniformes)

Author

Cerro i Ramon, Lluís del

Director

Lloris, Domènec

Tutor

Rodríguez Teijeiro, José Domingo

Date of defense

1997-09-10

Legal Deposit

B. 26257-2013

Pages

400 p.



Department/Institute

Universitat de Barcelona. Departament de Biologia Animal

Abstract

El present treball parteix de la base d'estudi dels exemplars de la Família Triglidae capturats dintre del Programa de Recerca anomenat Fundaments for the Restructuration of the Demersal Fisheries in the Pacific Mexican Coast finançat per la Comunitat Europea. En el seu inici, i a manca de més informació, hom considerà seriosament la possibilitat de l'estudi taxonòmic de les espècies d'aquesta família com a matèria interessant d'anàlisi. Amb aquesta decisió, donàvem per fet que la sistemàtica del grup a nivell supra-específic era clara i, a més, que el grup, és a dir, la família Triglidae, estava clarament assentada dins l'organització del Regne Animal. Amb aquesta idea inicial, hom començà a triar i conservar mostres de lluernes per a llur estudi posterior a terra. Amb aquest material obtingut en aigües del Pacífic oriental, afegit a les mostres conservades a les Col•leccions Biològiques de Referència (CBR) de l'Institut de Ciències del Mar (ICM), creguérem disposar d'un bon punt de sortida per a un treball d'aquestes característiques. La revisió inicial dels exemplars conservats a les nostres col•leccions i dels que amablement rebérem en préstec d'algunes institucions de tot el món, juntament amb l'estudi i anàlisi bibliogràfics, no feu altre cosa que aprofundir la sensació que teníem de confusió general a l'hora de classificar els peixos de la família. Sorprenentment, fins i tot els treballs publicats recentment palesaven aquest fet i alguns dels autors llegits demanaven explícitament una revisió global de certs taxa supra-específics, fins i tot a nivell de la família. Per altra banda, ens adonàrem que quasi tota la bibliografia utilitzada per a la identificació de les mostres tenia un fort biaix geogràfic, fent necessari conèixer l'àrea de captura dels individus per tal de poder utilitzar la clau escaient. A més a més, els caràcters utilitzats per a la descripció de grups eren sovint incomparables (com si dues parts del món s'ignoressin), no tant sols entre diferents autors ans també entre dues espècies descrites en el mateix treball. Segons això, no ens va caldre gaire temps ni llegir gaires treballs per veure que la nostra concepció inicial d'harmonia i estabilitat sistemàtica de la família era força equivocada i, com més informació rebíem, més difícil se'ns feia esbrinar què podia donar-se per bo i on calia aprofundir per mirar de clarificar. Totes aquestes circumstàncies preliminars podran donar una idea d'un sentiment més o menys estès entre els investigadors embrancats en la família: la situació taxonòmica i sistemàtica és caòtica. Aquesta crua sentència, amb paraules diferents segons l'autor, es fa palesa llegint alguns dels treballs generals sobre la família i taxa superiors. També ens adonàrem dels diversos parers sobre quins taxa havien d'assignar-se a la família Triglidae, depenent de l'ictiòleg que opinava, i que tampoc la imatge inicial que ens havíem fet d’aquesta família, definida de la manera que hom veurà més endavant, podia considerar-se vàlida. Alguns d'aquells investigadors pensaven que la família Triglidae és clarament diferent de l’anomenada família Peristediidae, mentre d'altres escrigueren que ambdós taxa havien de considerar-se una única família Triglidae, en qualsevol cas subdividit en dues subfamílies: Triglinae i Peristediinae. Hi havia qui, fins i tot (alguns dels antics), hi feia entrar espècies que pertanyen a famílies absolutament diferents com, per exemple, Cottidae. Per recomanació d'autors amb més base filogenètica de la que nosaltres disposàvem, prenguérem la decisió de considerar el que per alguns eren les famílies Triglidae i Peristediidae com a una unitat englobada en la família Triglidae. Fou aleshores quan decidirem modificar el rumb inicial de la recerca per tal d'enfocar-lo vers una revisió supra-específica, al nostre albir molt més necessària que l’específica per tal de sistematitzar globalment la família: des de la definició d'aquesta fins el nivell de subgènere, deixant per més endavant la clarificació de la situació de les espècies un cop creguéssim organitzada aquella. Amb aquesta fita final i la idea de trobar descripcions curtes però clares dels diferents taxa amb trets vàlids per a qualsevol espècie en qualsevol lloc del món, endegàrem la tasca que hom ara presenta. Enguany, creiem haver arribat al moment de fer una proposta d'organització a nivell supra-específic de la família Triglidae, que no pretén altra cosa que intentar acostar-se subjectivament a la classificació natural del grup. En el capítol ANTECEDENTS, per una banda, hom fa un repàs de les diverses situacions que poden trobar-se en la bibliografia de caire taxonòmic de la família. Hom palesa, de forma molt resumida, algunes de les incongruències que poden trobar s'hi i que, pel lector no avesat en el tema, poden dur a confusió i a una necessitat de revisió amb detall per tal d'esbrinar la part correcta dels treballs. Per altra banda, en el mateix capítol, hom fa una exposició sobre la posició sistemàtica de la família Triglidae en base a una sèrie de treballs seleccionats des de la publicació de la desena edició del treball de Linné (1758). Amb aquestes revisions hom palesa la situació, esmentada més amunt, de que fins i tot no està clara la sistemàtica de l'Ordre Scorpaeniformes al que pertany la família estudiada. Finalment, en els ANTECEDENTS i dintre de l'apartat anomenat CRONOLOGIA DE LES DESCRIPCIONS, hom descriu i comenta els diferents taxa de rang comprés entre el familiar i el subgenèric descrits tanmateix des del treball de Linné (1758). Amb això hom pretén informar al lector de la confusió intra-familiar pel que fa a la definició de taxa i al diferent ús que de cadascun d'ells s'ha anat fent al llarg de la història de la ictiologia moderna. En el capítol dedicat a la METODOLOGIA, hom cita les espècies estudiades i llur procedència geogràfica, per tal de donar al lector una indicació de l'abast de la informació que hom disposa per a la realització de l'estudi. La part més extensa, però, del conjunt d'aquest capítol es dedica a la descripció de les variables morfomètriques i merístiques utilitzades al llarg dels anys de realització del treball. Amb això es fa la proposta d'estandardització de les esmentades variables amb la finalitat d'assolir la uniformització de la presa de dades per part dels investigadors dedicats a l'estudi de la família. Finalment, i dins del mateix capítol, es defineixen les bases d'utilització dels mètodes de taxonomia numèrica emprats com a eina complementària per a la definició dels diferents grups tractats en aquest estudi. En qualsevol cas, cal tenir en compte que, malgrat la potència d'algunes tècniques de taxonomia numèrica, aquesta metodologia no s'ha emprat en cap moment com a mètode definitori de les característiques dels diferents taxa tractats amb més detall en el capítol de RESULTATS, ans sempre ha estat prioritària, en cas de divergències clares, la visió humana del problema. El capítol 5 fa referència als RESULTATS tot i que bona part de l'anomenat ANTECEDENTS conté dades que podrien incloure's en el primer i que no s'ha fet per tal de mantenir un fil conductor que facilités la comprensió cronològica de la situació i ajudés a veure els resultats. En aquest capítol, i partint de la base d’una única família sense divisions preestablertes, hom va fent separacions en base a caràcters bàsicament merístics partint del nivell de família fins arribar al nivell subgenèric. Un cop clarificada la separació en dos o més grups del conjunt de partida, hom en dóna els trets diferenciadors i s'hi inclouen, finalment, les diverses espècies que compleixen les característiques citades. A partir d'ací, tot i que es mantenen per raons d'estabilitat de la nomenclatura els noms de la immensa majoria de taxa, aquests són redefinits en base als caràcters definitoris emprats per a la separació. Per necessitats ineludibles, al nostre parer, només un taxon de nivell subgenèric ha estat anomenat com a nou. Amb tot això, hom arriba a la conclusió que la Família Triglidae està estructurada com una unitat sistemàtica i que inclou dues Subfamílies (Peristedioninae i Triglinae), cinc Tribus (Gargariscini, Peristedionini, Prionotini, Pterygotriglini i Triglini), nou Gèneres (Gargariscus, Heminodus, Peristedion, Satyrichthys, Prionotus, Pterygotrigla, Uradia, Lepidotrigla i Trigla) i setze Subgèneres (Heminodus, Paraheminodus, Bellator, Prionotus, Bovitrigla, Dixiphichthys, Otohime, Pterygotrigla, Lepidotrigla, Pectorisquamis subgen. nov., Paratrigla Aspitrigla, Chelidonichthys, Eutrigla, Trigla i Trigloporus). Part important d'aquest treball consisteix en la INTRODUCCIÓ A LA BIOGEOGRAFIA DE LA FAMÍLIA TRIGLIDAE. Certament, aquesta és la primera aproximació a nivell mundial que hom fa de la distribució geogràfica de la família arreu del món. Aquest capítol s'il•lustra amb la inclusió de mapes, partint de la base de les àrees de pesca de FAO, per a cadascun dels taxa tractats en el capítol de RESULTATS, de tal manera que pot veure's la localització d'aquells en els diferents mars i oceans del planeta. Aquesta introducció biogeogràfica intenta explicar-se mitjançant una HIPÒTESI DE RADIACIÓ a partir de l'hipotètic punt d'origen en el Pangea i durant el període Triàsic. Aquest capítol es complementa amb un llistat de les diferents espècies que hom pot trobar en cadascuna de les àrees geogràfiques del món. Deixant de banda les CONCLUSIONS, part de les quals s'han inclòs de forma implícita en aquest RESUM, el capítol de BIBLIOGRAFIA clou la present memòria de Tesi Doctoral. En aquest s'han inclòs, a banda dels treballs citats en el text, tota una sèrie de treballs de caire taxonòmic sobre la família Triglidae i que, malgrat no ésser exhaustiu, sí que representa la major part del que s'ha publicat en temps de la ictiologia moderna.


This work arises from the study of the specimens of the Family Triglidae collected during the research program named Fundaments for the Restructuration of the Demersal Fisheries in the Pacific Mexican Coast which was financed by the European Commission. Initially, and with the information available at that time, we seriously considered the possibility of the taxonomic study of the species of this family as an interesting subject for analysis. By making this decision we were accepting beforehand that the systematics of this group at a supraspecific level was clear and that of the group itself, the family Triglidae, was also precisely defined and settled within the organisation of the Animal Kingdom. Having this initial idea in mind, we began to choose and preserve many samples of gurnards for their later study on land. With these specimens collected in waters of the Eastern Pacific ocean plus those preserved in the Biological Reference Collections (CBR) of the Institut de Ciències del Mar (ICM) at Barcelona, we believed to have a good starting point to face the work in mind. The initial revision of the specimens preserved in our collections and those kindly loaned by research institutions from all around the world combined with the study and analysis of the literature rapidly increased our feeling of a general confusion on the classification of the species of the family. Surprisingly, even recent papers shared this feeling of ours and some of the authors explicitly claimed for a global revision of several supraspecific taxa, even at a family level. On the other side, we realised that almost all literature used for the identification of the samples had a noticeable geographical bias, making thus necessary to know the capture area to use the proper key. Additionally, the characters used in the description of taxonomic groups were often incomparable (as two parts of the world were ignoring each other), not only between different authors but also between two different species described in the same article. After that, we did not need too much time and read too many papers to realise that our initial concept of systematic harmony and stability of this family was quite wrong and the more information we gathered more difficult was to choose what could be considered as valid and where should we focus in an intent to clarify the situation. All these preliminary circumstances afford evidences of a rather common feeling among the taxonomists engaged in the study of this family: the taxonomic and systematic situation is chaotic. This crude sentence, differently worded depending on the author, is understood when reading some of the general works on this family and higher taxa. We could also read and receive the different opinions, depending on the ichthyologist, on which taxa should be assigned to the family Triglidae and that neither the initial picture we made of it, defined as is explained in this memoir, could be considered as valid. Some of these researchers thought that the family Triglidae is clearly distinguished from the family Peristediidae, while others wrote that both taxa should be considered as a single family Triglidae eventually splitted into two subfamilies: Triglinae and Peristediinae. Even some of the older authors included species in Triglidae which actually belong to families absolutely different as Cottidae. Following the recommendation of authors with a deeper phylogenetic background that ours we made the decision of considering the (for some authors) families Triglidae and Peristediidae as a single family Triglidae. It was at that time when we decided to modify the original objective of our research to focus it on a supraspecific revision which, in our opinion, seemed to be much more necessary than the specific with the aim of globally systematize the family Triglidae: from its definition down to the subgeneric level, leaving the species clarification for later works once the systematics of the family is clarified. With this new final goal in mind and the commitment of giving short but clear descriptions of the supraspecific taxa by using valid common characters for any species anywhere in the world, we began the task now delivered. Today, we believe to have reached the point to make a proposal on the organisation of the family Triglidae at a supraspecific level which pretends to contribute with a subjective approach to the natural classification of this group. In the chapter ANTECEDENTS (BACKGROUND) a revision of the different situations found in the taxonomic literature of the family is done. In a very brief way, some of the inconsistencies are presented. Those inconsistencies may confuse the student and thus make necessary a more detailed reading to find out the correct part of the works for those not familiar with the matter. On the other side and in the same chapter, it is presented the systematic position of the family based on the revision of the major works since Linnaeus (1758). The situation above mentioned can be clearly seen when discussing those revisions where even is uncertain the systematics of the Order Scorpaeniformes to which the family Triglidae is assigned. Finally, in the chapter BACKGROUND and under the section named CRONOLOGIA DE LES DESCRIPCIONS (CHRONOLOGY OF DESCRIPTIONS) the different taxa between the family and the subgenera described up-to-date since Linnaeus (1758) are explained and commented. This intends to reveal the intra-familiar confusion regarding the taxa definition and the different usage throughout the years in modern ichthyology. In the chapter devoted to METODOLOGIA (METHODOLOGY) the species studied and their geographical origin are listed to make a picture of the amount of information used in the present study. The largest part, however, of this chapter is devoted to the description of the morphological and meristic variables used in this work. This is also a proposal on the standardization of those variables with the aim of its use by as many ichthyologists of this family as possible. In this chapter too, the use of the methods of numerical taxonomy are described which are used as a complementary tool for the definition of the different groups treated in this study. In any case, besides the power of some of these techniques of numerical taxonomy, this methodology has never been used as the final argument to define the characters of the different taxa treated in detail in the chapter RESULTATS (RESULTS) as the human point of view has always been considered as the primary when clear diverging conclusions have been reached by any of those two means. Chapter 5 deals with the RESULTS although part of the content of the BACKGROUND could be also included in the former. The information has been structured into chapters in such a way that the reader can follow a chronological path of the overall situation and thus the results of the study be easier understood. In this fifth chapter, and starting from the concept of a single family without predefined divisions, this taxon is splitted into groups mostly using meristic characters beginning at the family level and going down until the subgenus. Once a starting group is separated into two or more units, its differentiating features are given and the species accomplishing them are assigned to it. For stability reasons most taxa names are maintained although these are redefined based on the differentiating features found and used in the separation of groups. Due to unavoidable reasons, only a new taxon of subgenus rank has been described. After the completion of the study we reach the conclusion that the Family Triglidae is structured as a systematic unit including two Subfamilies (Peristedioninae and Triglinae), five Tribes (Gargariscini, Peristedionini, Prionotini, Pterygotriglini and Triglini), nine Genera (Gargariscus, Heminodus, Peristedion, Satyrichthys, Prionotus, Pterygotrigla, Uradia, Lepidotrigla and Trigla) and sixteen Subgenera (Heminodus, Paraheminodus, Bellator, Prionotus, Bovitrigla, Dixiphichthys, Otohime, Pterygotrigla, Lepidotrigla, Pectorisquamis subgen. nov., Paratrigla Aspitrigla, Chelidonichthys, Eutrigla, Trigla and Trigloporus). An important part of this work is the INTRODUCCIÓ A LA BIOGEOGRAFIA DE LA FAMÍLIA TRIGLIDAE (INTRODUCTION TO THE BIOGEOGRAPHY OF THE FAMILY TRIGLIDAE). Indeed this is the first world-wide approach to the geographical distribution of the family. This chapter is built by maps of the FAO fishing areas for each of the taxa given in the RESULTS in such a way that the reader can graphically see the distribution of any group in the oceans and seas of the Earth. We try to explain this introduction to the biogeographic distribution by means of a radiation hypothesis located in the Pangea of the Triassic period. This chapter is complemented with a list of the different species that can be found in each of the geographical areas of the world. Besides the CONCLUSIONS which implicitly have been cited in this abstract, this Ph.D. manuscript is finished with a chapter on the LITERATURE. In it not only the works cited in the body of the text have been listed but also a series of taxonomic papers on the family Triglidae that, although not exhaustive, are the majority of the papers published by modern ichthyologist.

Keywords

Ictiologia; Ictiología; Ichthyology; Peixos; Peces; Fishes; Taxonomia (Biologia); Taxonomía (Biología); Taxonomy (Biology); Escorpeniformes; Scorpaeniformes; Triglidae

Subjects

59 - Zoology

Knowledge Area

Ciències Experimentals i Matemàtiques

Note

Teis realitzada a l'Institut de Ciències del Mar (ICM - CSIC)

Documents

01.LLCR_TESI.pdf

3.437Mb

02.LLCR_ANNEX_FIGURES.pdf

4.573Mb

 

Rights

L'accés als continguts d'aquesta tesi queda condicionat a l'acceptació de les condicions d'ús establertes per la següent llicència Creative Commons: http://creativecommons.org/licenses/by-sa/3.0/es/
L'accés als continguts d'aquesta tesi queda condicionat a l'acceptació de les condicions d'ús establertes per la següent llicència Creative Commons: http://creativecommons.org/licenses/by-sa/3.0/es/

This item appears in the following Collection(s)